1 00:00:00,880 --> 00:00:14,179 En este vídeo vamos a ver la fase oscura de la fotosíntesis, que es la segunda etapa después de que en la fase luminosa se haya sintetizado el ATP y el NADPH necesario para ahora en esta fase fabricar la materia orgánica. 2 00:00:14,660 --> 00:00:26,460 Lo primero a tener claro es el objetivo de esta fase, que es sintetizar materia orgánica a partir de inorgánica, concretamente materia orgánica, es decir, basada en carbono orgánico, a partir de CO2. 3 00:00:26,460 --> 00:00:35,460 Para eso, como hemos mencionado, hace falta que se haya producido previamente la fase luminosa, sintetizando el ATP y el NADPH necesarios. 4 00:00:35,939 --> 00:00:43,700 Para esta fase de la fotosíntesis no es necesario que exista ya luz solar, es decir, que se esté produciendo lo que hemos visto antes de la fase luminosa. 5 00:00:44,520 --> 00:00:49,179 Pero el nombre de fase oscura no nos debe dar lugar a pensar que sucede solo de noche. 6 00:00:49,799 --> 00:00:51,679 Sucede durante el día y durante la noche. 7 00:00:52,020 --> 00:00:57,899 Simplemente el nombre de oscura indica que es independiente de la existencia en ese momento de energía solar. 8 00:00:58,640 --> 00:01:04,040 La fase oscura tiene como ruta metabólica al ciclo de Calvin, como ruta metabólica principal, 9 00:01:04,280 --> 00:01:10,459 que fue descubierto por Melvin Calvin un poquito más allá de la segunda mitad del siglo XX. 10 00:01:13,109 --> 00:01:19,569 En la fase oscura, una cosa fundamental a tener en cuenta, aparte de que la principal ruta metabólica se llama ciclo de Calvin, 11 00:01:19,569 --> 00:01:24,750 es que esta ruta metabólica sucede en el estroma del cloroplasto, siempre que estemos hablando 12 00:01:24,750 --> 00:01:31,370 obviamente de una célula eucariota vegetal. En el caso de una célula prokaryota, pues este proceso 13 00:01:31,370 --> 00:01:39,290 sucedería en el citosol. El ciclo de Calvin es un ciclo y por lo tanto análogo a lo que sería el 14 00:01:39,290 --> 00:01:45,209 ciclo de Krebs, no porque tengan el mismo objetivo ni porque sinteticen el mismo tipo de sustancias, 15 00:01:45,209 --> 00:01:51,390 sino porque regenera la molécula inicial que hace que funcione este ciclo de tal manera que 16 00:01:51,390 --> 00:01:56,450 si en el ciclo de Krebs se regeneraba el ácido oxalacético en el ciclo de Calvin se regenera 17 00:01:56,450 --> 00:02:02,189 la ribulosa 1,5-difosfato que va a ser la molécula con la que vamos a comenzar el ciclo de Calvin y 18 00:02:02,189 --> 00:02:06,150 la molécula con la que vamos a terminar porque es necesario regenerarla para que el ciclo de 19 00:02:06,150 --> 00:02:12,610 Calvin vuelva a funcionar posteriormente. Es la ribulosa 1,5-difosfato la que se va a unir a 20 00:02:12,610 --> 00:02:18,129 una molécula de CO2, CO2 que se introduce dentro del cloroplasto gracias a los estomas, 21 00:02:18,250 --> 00:02:23,430 a los poros que tiene la hoja, y que ese CO2 cuando se une a la ribulosa 1,5-difosfato 22 00:02:23,430 --> 00:02:27,389 va a hacer que comience esta ruta metabólica que llamamos ciclo de Calvin. 23 00:02:29,250 --> 00:02:34,210 El ciclo de Calvin se va a dividir en tres etapas fundamentales. La primera etapa se 24 00:02:34,210 --> 00:02:39,930 llama fijación del CO2, la segunda etapa reducción del CO2 fijado y la tercera etapa 25 00:02:39,930 --> 00:02:46,629 regeneración de la ribulosa 1,5-difosfato. Para estudiarnos el ciclo de Calvin, lo más 26 00:02:46,629 --> 00:02:52,530 eficaz y lo más sencillo a la hora de organizar toda esta información es estudiarlo en estas 27 00:02:52,530 --> 00:02:57,590 tres etapas, de tal manera que es así como os lo puedo preguntar en un examen. Mencióname 28 00:02:57,590 --> 00:03:01,669 las tres etapas principales del ciclo de Calvin, es decir, menciona los nombres, fijación 29 00:03:01,669 --> 00:03:07,689 del CO2, reducción del CO2 fijado y regeneración de la ribulosa 1,5-difosfato o menciona y 30 00:03:07,689 --> 00:03:14,169 explícame cada una de estas etapas. Dentro de estas etapas hay más de una reacción química, 31 00:03:14,250 --> 00:03:19,590 no significa que una etapa sea una reacción química, simplemente que el conjunto de reacciones 32 00:03:19,590 --> 00:03:25,969 químicas del ciclo de Calvin se pueden clasificar y las vamos a estudiar organizadas en tres etapas. 33 00:03:26,509 --> 00:03:32,449 La primera etapa, fijación del CO2, consiste en que una molécula de CO2 se va a unir a una 34 00:03:32,449 --> 00:03:39,270 molécula de ribulosa 1,5-difosfato. Si os acordáis, la ribulosa es un monosacárido de 5 carbonos que 35 00:03:39,270 --> 00:03:46,129 vimos en el tema de glúcidos. Cuando el CO2 se une a la ribulosa 1,5-difosfato, se forma un compuesto 36 00:03:46,129 --> 00:03:51,930 de 6 carbonos que es altamente inestable, de tal manera que se fragmenta en dos compuestos de 3 37 00:03:51,930 --> 00:03:58,189 carbonos cada uno. Estos dos compuestos de 3 carbonos son dos compuestos llamados ácido 3 38 00:03:58,189 --> 00:04:04,069 fosfoglicérico. Y una parte muy importante es ese nombre que vemos en negrita en la diapositiva que 39 00:04:04,069 --> 00:04:11,169 es rubisco. Rubisco es el nombre de la enzima que permite que el CO2 que ha entrado al cloroplasto 40 00:04:11,169 --> 00:04:18,029 se una a la ribulosa 1,5-difosfato. Sin la presencia de esta enzima no podríamos comenzar 41 00:04:18,029 --> 00:04:25,529 el ciclo de Calvin. De hecho, la enzima rubisco es la más abundante en la biosfera porque es 42 00:04:25,529 --> 00:04:31,449 fundamental para que se forme, se produzca el ciclo de Calvin y también porque es una enzima algo 43 00:04:31,449 --> 00:04:37,430 lenta o bastante lenta en comparación con el resto de enzimas que trabajan una velocidad mucho mayor 44 00:04:37,430 --> 00:04:46,540 y con menor cantidad de enzimas obtenemos resultados mucho más rápidos. Una vez que tengo las dos 45 00:04:46,540 --> 00:04:53,639 moléculas de ácido 3 fosfoglicérico, ahora lo que vamos a hacer es reducir, es decir, vamos a ver 46 00:04:53,639 --> 00:04:58,399 como en la molécula, si añaden átomos de hidrógeno, la hacemos más compleja, más 47 00:04:58,399 --> 00:05:03,879 grande, porque estamos fabricando, al fin y al cabo, materia orgánica. Entonces, para 48 00:05:03,879 --> 00:05:11,160 reducir este CO2, como vamos a fabricar y a añadir átomos y electrones, vamos a necesitar 49 00:05:11,160 --> 00:05:17,240 energía en forma de ATP y una coenzima reducida que nos dé los electrones necesarios, que 50 00:05:17,240 --> 00:05:24,519 los vamos a ver aparecer como átomos de hidrógeno y que va a ser el NADPH. Esta etapa de reducción 51 00:05:24,519 --> 00:05:31,600 del CO2 fijado tiene dos pasos o dos reacciones químicas. La fosforilación del ácido 3-fosfoglicérico 52 00:05:31,600 --> 00:05:39,339 convirtiéndolo en ácido 1,3-difosfoglicérico para lo cual vamos a necesitar consumir ATP y luego 53 00:05:39,339 --> 00:05:47,100 vamos a pasar el ácido 1,3-difosfoglicérico a gliceraldehído 3-fosfato mediante una reducción 54 00:05:47,100 --> 00:05:54,819 de ese ácido 1,3-difosfoglicérico, de tal manera que la coenzima NADPH pierde ese hidrógeno, 55 00:05:55,000 --> 00:06:02,120 vuelve a ser NADP, forma oxidada, y ese hidrógeno pasa al ácido 1,3-difosfoglicérico, el cual 56 00:06:02,120 --> 00:06:05,160 se convierte ahora en gliceraldehido 3-fosfato. 57 00:06:07,290 --> 00:06:12,949 Y el resto del ciclo de Calvin lo vamos a resumir como todas aquellas reacciones químicas 58 00:06:12,949 --> 00:06:16,689 que nos llevan a la regeneración de la ribulosa 1,5-difosfato. 59 00:06:16,689 --> 00:06:40,689 De cada 6 moléculas de gliceraldehido 3-fosfato que salen del proceso que hemos visto antes, solo una se va a utilizar y va a esperar para ser usada para poder sintetizar glúcidos, concretamente glucosa o asociados, mientras que 5 moléculas de gliceraldehido 3-fosfato continuarán en el ciclo de Calvin para regenerar 3 moléculas de ribulosa 1,5-difosfato. 60 00:06:40,689 --> 00:06:47,389 difosfato. La ribulosa hemos dicho que es un monosacárido de 5 carbonos y el gliceraldehído 61 00:06:47,389 --> 00:06:55,410 sabéis que es un monosacárido de 3. Si 5 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato, es decir, 5 moléculas 62 00:06:55,410 --> 00:07:03,470 de 3 carbonos cada una continúan el ciclo de Calvin, significa que 5 moléculas de 3 carbonos, 63 00:07:03,470 --> 00:07:16,629 Son 5 por 3, 15 carbonos que van a regenerar 3 moléculas de 5 carbonos. 3 por 5, 15 otra vez, es decir, 3 moléculas de ribulosa 1,5-difosfato. 64 00:07:19,579 --> 00:07:35,680 Este es el ciclo de Calvin con todo su detalle. Si hemos prestado un poquito de atención a las etapas anteriores, vemos como en este ciclo, a diferencia del ciclo de Krebs, sí vamos a estudiarnos más detalle de las reacciones químicas que suceden dentro de él. 65 00:07:35,939 --> 00:07:58,000 No vamos a estudiarnos todas las reacciones del ciclo de Calvin, pero en la primera etapa, que era por ejemplo la fijación de ese CO2, sí hay que estudiarse esa reacción química, que es la unión del CO2 con la ribulosa 1,5-difosfato, gracias a la enzima rubisco, para generar el ácido 3-fosfoglicérico. 66 00:07:58,560 --> 00:08:03,220 Esa primera etapa realmente es sólo una reacción química que hay que estudiarse. 67 00:08:04,220 --> 00:08:12,259 La segunda etapa es la reducción del CO2 fijado y hemos mencionado específicamente las dos reacciones químicas que suceden en esta etapa, 68 00:08:12,860 --> 00:08:20,439 tanto la fosforilación como la reducción, para poder obtener el gliceraldehído 3-fosfato, con lo cual aquí también hay que saberse el detalle. 69 00:08:21,000 --> 00:08:26,819 Lo bueno es que el resto de reacciones químicas, que son estas que vemos aquí abajo y a la izquierda, 70 00:08:26,819 --> 00:08:32,500 las vamos a resumir, y no hace falta saber el detalle, como etapa de regeneración de la 71 00:08:32,500 --> 00:08:38,659 ribulosa 1,5-difosfato. Ya hemos dicho que de cada seis moléculas de gliceraldehído 3-fosfato, 72 00:08:39,179 --> 00:08:45,179 sólo una va a ser utilizada posteriormente para fabricar materia orgánica, mientras que cinco de 73 00:08:45,179 --> 00:08:51,899 ellas van a seguir el ciclo de Calvin para poder regenerar tres moléculas de ribulosa 1,5-difosfato. 74 00:08:52,519 --> 00:08:57,860 Fijaros e insisto en que el gliceraldehído 3-fosfato tiene 1, 2 y 3 carbonos. 75 00:08:58,299 --> 00:09:03,039 Si yo tengo 5 moléculas de 3 carbonos, son 15 carbonos. 76 00:09:03,720 --> 00:09:10,480 Con 15 carbonos yo puedo fabricar 3 moléculas de 5 carbonos, es decir, 3 moléculas de ribulosa. 77 00:09:10,820 --> 00:09:14,500 1, 2, 3, 4, 5 carbonos, pues 3 moléculas de estas. 78 00:09:15,240 --> 00:09:20,379 Como solamente un gliceraldehído 3-fosfato va a estar aquí esperando, pues hará falta que llegue otro 79 00:09:20,379 --> 00:09:27,779 para poder sintetizar una molécula de glucosa que es C6H12O6 y por lo tanto tiene 6 carbonos. 80 00:09:30,529 --> 00:09:35,450 En esta diapositiva lo que tenemos es el detalle del ciclo de Calvin que acabamos de contar 81 00:09:35,450 --> 00:09:40,750 resumido en las tres etapas de fijación del CO2, reducción del CO2 fijado y regeneración 82 00:09:40,750 --> 00:09:46,429 de la ribulosa 1,5-difosfato. De esta diapositiva lo más interesante es que si nos fijamos, 83 00:09:46,429 --> 00:09:52,610 pues si contamos el mismo ciclo partiendo del hecho de tres moléculas de CO2 que se unen a 84 00:09:52,610 --> 00:09:58,909 tres moléculas de ribulosa 1,5-difosfato, vamos a tener tres moléculas ahora de seis carbonos que 85 00:09:58,909 --> 00:10:04,870 hemos dicho que son inestables, con lo cual se fragmentan en moléculas de tres carbonos, con lo 86 00:10:04,870 --> 00:10:11,590 cual voy a tener tres moléculas de seis carbonos que se rompen, pues voy a tener seis moléculas de 87 00:10:11,590 --> 00:10:17,590 tres carbonos al final, con lo cual seis moléculas de ácido 3-fosfoglicérico, que acabarán siendo 88 00:10:17,590 --> 00:10:23,830 seis moléculas de gliceraldehído 3-fosfato, de las cuales una se va a utilizar más adelante para 89 00:10:23,830 --> 00:10:29,850 sintetizar glucosa y glúcidos en general de seis carbonos y sólo cinco moléculas van a continuar 90 00:10:29,850 --> 00:10:35,570 el ciclo de Calvin para regenerar tres moléculas de ribuloso no 5-difosfato. La cuestión es que 91 00:10:35,570 --> 00:10:40,009 esto necesitamos estudiarlo con un papel delante para que nos cuadre el número de carbonos, para 92 00:10:40,009 --> 00:10:45,190 que le veamos sentido cómo es posible que de cinco moléculas de tres carbonos podamos regenerar tres 93 00:10:45,190 --> 00:10:53,250 moléculas de cinco carbonos sin más. Este gliceraldehido 3-fosfato como decimos va a servir 94 00:10:53,250 --> 00:10:58,470 para sintetizar glucosa o fructosa en el citosol y después pues más adelante con esta materia 95 00:10:58,470 --> 00:11:03,409 orgánica sencilla que podamos sintetizar vamos a tener rutas anabólicas que no vamos a estudiar 96 00:11:03,409 --> 00:11:09,070 pero se va a poder sintetizar pues ácidos grasos aminoácidos o almidón como almacenaje de esta 97 00:11:09,070 --> 00:11:17,059 glucosa en una ruta metabólica que sí mencionaremos más adelante en este tema 9. Para poder sintetizar 98 00:11:17,059 --> 00:11:22,759 una molécula de glucosa completa, es decir C6H12O6, hace falta dar dos vueltas al ciclo de 99 00:11:22,759 --> 00:11:27,460 Calvin porque hemos dicho que de cada seis moléculas de gliceraldehido 3-fosfato, cinco 100 00:11:27,460 --> 00:11:32,200 siguen en el ciclo y sólo una se queda a la espera de ser usada como materia orgánica, con lo cual 101 00:11:32,200 --> 00:11:37,759 hace falta darle dos vueltas al ciclo, tal cual lo teníamos en la diapositiva que reflejaba todas 102 00:11:37,759 --> 00:11:42,480 las reacciones químicas con detalle, con lo cual el balance energético necesario para 103 00:11:42,480 --> 00:11:50,580 sintetizar una molécula de C6H12O6 es de 12 NADPH y 18 ATPs. Si contamos la historia 104 00:11:50,580 --> 00:11:58,590 simplemente con 3 moléculas de CO2, pues entonces la mitad 6 NADPH y 9 ATPs. La reacción 105 00:11:58,590 --> 00:12:02,809 global de la fase oscura de la fotosíntesis es esa que tenéis ahí, pero sobre todo hay 106 00:12:02,809 --> 00:12:07,309 que prestar atención a la que tenemos abajo, ecuación global de la fotosíntesis, que 107 00:12:07,309 --> 00:12:11,610 es muy sencilla porque ya hemos mencionado varias veces en clase que al final es la misma ecuación 108 00:12:11,610 --> 00:12:16,610 que la de respiración celular pero a la inversa. De tal manera que yo parto de carbono inorgánico, 109 00:12:16,730 --> 00:12:22,710 seis moléculas de CO2, seis moléculas de agua para dar lugar a una materia orgánica, un monosacárido, 110 00:12:22,850 --> 00:12:29,289 C6H2CO6 y como producto residual seis moléculas de oxígeno. En esta ecuación global de la 111 00:12:29,289 --> 00:12:34,230 fotosíntesis en la parte de los reactivos podéis poner incluso aquí un componente que sea energía 112 00:12:34,230 --> 00:12:40,549 luminosa, de tal manera que quede reflejado que todo este proceso es un proceso que se genera 113 00:12:40,549 --> 00:12:46,769 gracias a la aparición de esa energía que permite que esta ecuación química al final pueda funcionar.