1 00:00:02,990 --> 00:00:04,250 Creo que ya debería estar. 2 00:00:09,820 --> 00:00:10,240 Muy bien. 3 00:00:11,439 --> 00:00:14,519 Pues nada, bienvenidos a una nueva y apasionante clase de biología 4 00:00:14,519 --> 00:00:19,280 en la que vamos a describir una de las principales rutas metabólicas que ocurren en la célula, 5 00:00:19,660 --> 00:00:22,219 concretamente, pues, la de la glucosa. 6 00:00:22,519 --> 00:00:31,859 La glucosa tiene una vía metabólica, una vía catabólica central dentro del metabolismo celular 7 00:00:31,859 --> 00:00:35,119 que es, como decíamos en la introducción del tema anterior, 8 00:00:35,119 --> 00:00:45,460 es una autopista que en realidad tiene muchas rotondas y otras conexiones con otras rutas de otras biomoléculas 9 00:00:45,460 --> 00:00:49,640 y de ahí que ocupe un papel básico y central en el metabolismo celular. 10 00:00:49,920 --> 00:00:57,240 Porque cuando estudiamos el metabolismo o catabolismo de los lípidos o de las proteínas, de los ácidos nucleicos, 11 00:00:57,799 --> 00:01:02,579 de alguna u otra manera están relacionadas con esta, con la de los glúcidos. 12 00:01:02,579 --> 00:01:12,879 La de la glucosa es una vía metabólica central, ¿no? El catabolismo de la glucosa es una vía metabólica sencilla, básica e importante, por eso es la que primero estudiamos. 13 00:01:13,739 --> 00:01:30,819 Y, pues, vamos a ella. Quiero adelantarles que esta glucosa, hasta que la descomponemos, la rompemos en fragmentos pequeños y pobres en energía y extraemos toda la energía posible, tiene tres fases principales. 14 00:01:30,819 --> 00:01:38,159 En los seres vivos oxidativos, aerobios como ustedes, como yo, tiene tres fases. 15 00:01:38,680 --> 00:01:54,599 Si estuviéramos hablando del caso de un ser vivo que no puede hacer la respiración, no tiene cadena respiratoria, es un ser vivo fermentativo, como veíamos en esta página 194 ayer, en este caso la primera etapa se puede llevar a cabo. 16 00:01:54,599 --> 00:02:13,599 La glucólisis transforma la glucosa en ácido pirúvico, pero la segunda fase, si no tenemos mitocondrias o si no podemos llevar a cabo una cadena de transporte de electrones, porque somos seres vivos, además, anaerobios, pues este tipo de seres vivos pueden optar por la fermentación. 17 00:02:13,599 --> 00:02:35,300 La fermentación, que ya describimos en su momento, no requiere oxígeno y eso sí, ese gran recurso energético que es la glucosa solo queda medio aprovechado porque se rompe y nos sacamos de él mucha energía y se desperdicia una molécula orgánica que sirve como de residuo. 18 00:02:35,300 --> 00:02:38,580 lo tenemos aquí, etanol, ácido láctico, hablaremos de estas fermentaciones. 19 00:02:39,000 --> 00:02:45,560 Pero tanto ustedes como yo, como todos los animales y también las plantas en sus mitocondrias, 20 00:02:45,800 --> 00:02:49,219 los hongos, pueden llevar a cabo un metabolismo respirador. 21 00:02:49,680 --> 00:02:52,439 Por tanto, la primera de las fases era la glucólisis, 22 00:02:52,960 --> 00:02:56,439 la segunda de las fases es el ciclo de Krebs en el interior de las mitocondrias 23 00:02:56,439 --> 00:03:02,939 y por último la cadena transportada de electrones que describiremos que tiene lugar en las crestas mitocondriales. 24 00:03:02,939 --> 00:03:06,659 ¿De acuerdo? Pues, una vez vistas estas tres fases, vamos a por la primera de ellas. 25 00:03:06,740 --> 00:03:13,719 Miren, y si les parece, vamos a ir leyendo poquito a poco, paso a paso, ya que no podemos hacerlo de manera presencial 26 00:03:13,719 --> 00:03:21,039 y nos falta este contacto del aula y tenemos que hacerlo así a través de videoconferencia. 27 00:03:21,139 --> 00:03:26,520 Pues vamos a ir, si les parece, leyendo pasito a paso todo el texto que aquí aparece y lo vamos a ir desgranando. 28 00:03:26,520 --> 00:03:45,479 ¿De acuerdo? Dice aquí que la glucólisis o ruta metabólica de Ender-Meyerhof, lo cual tampoco tiene mayor importancia, la glucólisis ocurre en el citoplasma. Es importantísimo, como ya les he dicho, es un estándar de aprendizaje que recordemos en qué compartimento celular tiene lugar cada reacción importante de las que tenemos que estudiar. 29 00:03:46,400 --> 00:03:49,120 Por tanto, la glucólisis en el citoplasma. 30 00:03:49,699 --> 00:03:52,560 En la glucólisis vamos a partir de una molécula de glucosa, 31 00:03:53,020 --> 00:03:55,039 a la cual hemos podido llegar por digestión, ¿no? 32 00:03:55,039 --> 00:04:01,039 Ustedes se toman, no sé, en su aparto digestivo cualquier alimento es descompuesto, 33 00:04:01,439 --> 00:04:06,379 sus adúcares, por muy complejos que sean, son descompuestos gracias a las enzimas digestivas 34 00:04:06,379 --> 00:04:09,680 en pequeñas moléculas de glucosa que llegan hasta nuestras células. 35 00:04:09,680 --> 00:04:18,339 Y es entonces, en su citoplasma, cuando la glucosa va a ser descompuesta, rota en pedacitos, en el citoplasma. 36 00:04:18,639 --> 00:04:22,399 ¿En cuántos pedacitos? Pues bueno, de momento en el citoplasma, en la glucólisis, sólo dos. 37 00:04:22,519 --> 00:04:27,199 Es decir, la molécula de glucosa que tenía seis átomos de carbono va a ser partida en dos. 38 00:04:27,639 --> 00:04:30,220 En dos moléculas de tres átomos de carbono cada una. 39 00:04:30,519 --> 00:04:32,699 Esa molécula se llama ácido pilúvico. Aquí lo tienen. 40 00:04:33,100 --> 00:04:37,660 El ácido pilúvico, como pueden ver, CH3COH, es un ácido muy sencillo. 41 00:04:37,660 --> 00:04:46,600 Es un ácido de tres átomos de carbono y que normalmente, al estar en disolución, se desprotona, como todos los ácidos en disolución, y se le llama piruvato. 42 00:04:47,740 --> 00:04:51,300 Pueden hablar de él indícitamente como ácido pirúvico o piruvato. 43 00:04:52,439 --> 00:05:01,060 Al fin y al cabo, pues igual que cualquier ácido orgánico o inorgánico, el ácido sulfúrico en disolución aparece desprotonado, formando sulfato. 44 00:05:01,060 --> 00:05:04,079 El ácido nítrico, pues aparece como nitrato, ya saben. 45 00:05:04,360 --> 00:05:05,759 El ácido cítrico, pues citrato. 46 00:05:06,180 --> 00:05:08,579 Y el ácido pirúvico, pues piruato, ¿de acuerdo? 47 00:05:09,279 --> 00:05:17,879 Además de esa rotura, en la glucólisis vamos a captar parte de la energía que se ha liberado en esa rotura de enlaces, ¿sí? 48 00:05:18,439 --> 00:05:26,040 Bien, por supuesto queda atrapada en forma de ATP, pero ese ATP se ha sintetizado, se ha fosforilado 49 00:05:26,040 --> 00:05:29,920 en un tipo de fosforilación que recordarán que se llamaba a nivel de sustrato. 50 00:05:29,920 --> 00:05:54,899 Es decir, una molécula que contenía un grupo fosfato, que lo tenemos aquí representada en una especie de círculo de color azul, tiene su grupo fosfato, es atrapada por una enzima que le arranca el grupo fosfato y lo inserta en el ADP formando un enlace fosfoéster y hace que pase de ser adenosine bifosfato a adenosine trifosfato cargado de energía, ¿no? Con un grupo fosfato más. 51 00:05:54,899 --> 00:05:57,579 y esta molécula que antes tenía el grupo fosfato 52 00:05:57,579 --> 00:05:59,579 pues ya no la tiene, esta señoritas y caballeros 53 00:05:59,579 --> 00:06:01,639 recordarán que es la forma que yo decía 54 00:06:01,639 --> 00:06:03,939 en clase, la llamaba la forma low cost 55 00:06:03,939 --> 00:06:06,160 o la forma, no sé, artesanal 56 00:06:06,160 --> 00:06:07,120 la forma 57 00:06:07,120 --> 00:06:09,620 más chapucera de 58 00:06:09,620 --> 00:06:11,680 fosforilar el ATP y probablemente la más 59 00:06:11,680 --> 00:06:12,439 antigua 60 00:06:12,439 --> 00:06:15,560 y quizá pues eso 61 00:06:15,560 --> 00:06:17,759 no se puede comparar su rendimiento 62 00:06:17,759 --> 00:06:19,600 con lo que es la fosforilación del ATP 63 00:06:19,600 --> 00:06:22,360 gracias a las 64 00:06:22,360 --> 00:06:23,819 ATP sintasas de la 65 00:06:23,819 --> 00:06:25,740 cadena transportadora que explicaremos hoy al final. 66 00:06:26,319 --> 00:06:27,779 Pero bueno, de esta 67 00:06:27,779 --> 00:06:29,879 manera, en la 68 00:06:29,879 --> 00:06:31,819 primera fase del 69 00:06:31,819 --> 00:06:33,740 catabolismo de la glucosa, en la glucólisis, 70 00:06:34,300 --> 00:06:35,379 la fosforilación del 71 00:06:35,379 --> 00:06:37,779 ATP ocurre a nivel de 72 00:06:37,779 --> 00:06:38,199 sustrato. 73 00:06:39,959 --> 00:06:41,779 La glucólisis dice aquí que es 74 00:06:41,779 --> 00:06:43,740 una vía metabólica que tiene 75 00:06:43,740 --> 00:06:45,740 nueve etapas. No se 76 00:06:45,740 --> 00:06:47,759 preocupen, que no es necesario que las recuerden 77 00:06:47,759 --> 00:06:49,879 todas. Aquí las tienen representadas. 78 00:06:50,399 --> 00:06:51,720 No es necesario que recuerden cada uno 79 00:06:51,720 --> 00:06:55,819 de los pasos, ni que recuerden las enzimas que llevan a cabo cada uno de estos pasos, 80 00:06:56,579 --> 00:07:02,639 pero sí es imprescindible que recuerden lo que se libera y lo que ganamos, porque lo 81 00:07:02,639 --> 00:07:08,300 que nos interesa y lo que sí tenemos que recordar son los balances globales de las 82 00:07:08,300 --> 00:07:12,720 reacciones, como en este caso la glucólisis. En una primera parte, que empieza desde aquí, 83 00:07:12,720 --> 00:07:24,100 Y como ven, la glucosa va a perder, perdón, la glucólisis va a requerir, va a gastar ATP de nuestra célula. 84 00:07:24,459 --> 00:07:28,160 En el citoplasma vamos a tener que echar mano al principio de dos moléculas de ATP. 85 00:07:28,740 --> 00:07:32,759 La glucosa se fosforilará primero en el carbono 6, después en el carbono 1, 86 00:07:32,759 --> 00:07:37,439 y además se isomerizará formando fructosa 1, 6 y fosfato. 87 00:07:37,740 --> 00:07:41,860 Insisto, no se lo tienen que aprender, pero que vean que la glucosa al principio se carga de energía 88 00:07:41,860 --> 00:07:45,759 y cuando ya está formando la fructosa monosodio y el fosfato, se parte. 89 00:07:46,000 --> 00:07:50,959 Se parte en esas dos moléculas de tres átomos de carbono cada uno. 90 00:07:51,439 --> 00:07:57,079 Les resultarán familiares la hidroxia pectona, fosfato, y el gliceraldehído, también fosfato. 91 00:07:58,379 --> 00:08:03,300 Eran las más sencillas de las triosas que estudiamos al principio del tema de los lúcidos, ¿se acuerdan? 92 00:08:03,579 --> 00:08:09,560 La aldosa más sencilla, la aldotriosa, era el gliceraldehído. 93 00:08:09,560 --> 00:08:13,379 Y la más sencilla de las cetotriosas era la de hidroxiacetona. 94 00:08:14,079 --> 00:08:20,879 Además, se pueden interconvertir una en otra y continuaremos la segunda parte de la glucólisis desde el gliceraldehído. 95 00:08:21,040 --> 00:08:25,819 Así que la de hidroxiacetona se convierte en gliceraldehído y una vez que se ha convertido en gliceraldehído, 96 00:08:26,279 --> 00:08:30,319 continuamos con el proceso, continuamos con la segunda parte de la glucólisis. 97 00:08:30,319 --> 00:08:40,159 En esta segunda parte, fíjense, lo primero que va a ocurrir va a ser que el gliceraldehído, 3-fosfato, es oxidado. 98 00:08:40,659 --> 00:08:44,440 Le arrancamos los electrones que pasan a formar parte del NAD. 99 00:08:44,860 --> 00:08:51,820 Se acordarán que el NAD es una de esas coenzimas que en adelante llamaremos en general poderes reductores, 100 00:08:52,159 --> 00:08:57,879 porque cuando se cargan de hidrógeno, se cargan de protones y de electrones, 101 00:08:57,879 --> 00:09:01,120 se convierten en moléculas que pueden reducir a otros. 102 00:09:01,240 --> 00:09:04,600 Y por eso le llamamos poderes reductores, porque pueden reducir. 103 00:09:05,000 --> 00:09:08,399 Son coenzimas cargadas de electrones que pueden reducir a otros. 104 00:09:09,200 --> 00:09:11,460 Pueden oxidarse y reducirse, y reducir a otros, ¿verdad? 105 00:09:12,019 --> 00:09:18,159 Y aquí hemos cargado un NADH por cada una de estas dos moléculas de tres átomos de carbono. 106 00:09:18,639 --> 00:09:21,360 Como ya hemos dicho que la hidroxiacetona se convierte en gliceraldehído, 107 00:09:21,919 --> 00:09:25,259 pues tenemos dos gliceraldehídos que van a ser oxidados 108 00:09:25,259 --> 00:09:29,519 y se van a quedar convertidos en 1,3-difosfoglicéricos. 109 00:09:29,659 --> 00:09:32,159 Ácidos, 1,3-difosfoglicéricos. 110 00:09:32,340 --> 00:09:35,120 O directamente le podemos llamar 1,3-difosfoglicerato. 111 00:09:35,580 --> 00:09:37,019 No se preocupen, que no se lo tienen que aprender. 112 00:09:37,320 --> 00:09:40,879 Pero fíjense, ya se ha quedado oxidado y además ha entrado aquí un fosfato inorgánico. 113 00:09:41,379 --> 00:09:50,399 Y por eso ahora tenemos dos grupos fosfato enriqueciendo y dotando de energía a esta molécula. 114 00:09:50,399 --> 00:10:09,840 Bueno, pues de nuevo, se lo arrancaremos fosforilando a nivel de sustrato otro ATP, al igual que al final del proceso, cuando el 2-fosfonolpirúvico se convierta en ácido pirúvico y le arrancaremos ese segundo grupo de fosfato para fosforilar de nuevo a nivel de sustrato otro ATP. 115 00:10:09,840 --> 00:10:23,919 Al final, el balance, ¿qué es lo que nos importa? De la glucosa que estaba aquí, hemos tenido que gastarnos primero dos ATPs para activarla y después hemos producido dos más dos, cuatro ATPs. 116 00:10:23,919 --> 00:10:30,419 Y como hemos gastado 2 al principio y hemos generado 4 al final, el balance total es 2. 117 00:10:31,080 --> 00:10:35,399 Habíamos gastado 2, hemos generado 4, el balance final es 2. 118 00:10:35,740 --> 00:10:41,919 En cada glucólisis, la molécula de glucosa se parte en dos ácidos pirúvicos y genera dos ATPs. 119 00:10:42,679 --> 00:10:43,200 Aquí los tenemos. 120 00:10:43,639 --> 00:10:51,059 La glucosa genera dos ácidos pirúvicos o piruvatos y es capaz de fosfabilar dos moléculas de ATP. 121 00:10:52,039 --> 00:10:57,539 Además, hemos visto que el NAD, esta coenzima, este poder reductor, se ha activado, se ha reducido. 122 00:10:58,000 --> 00:11:01,620 ¿Por qué aparece este número 2 aquí, y aquí, y aquí, y aquí, y aquí? 123 00:11:01,700 --> 00:11:07,000 Acuérdense que esta segunda parte de la glucólisis siempre está multiplicada por 2, es doble, 124 00:11:07,480 --> 00:11:13,120 porque, como hemos dicho, de la glucosa generamos dos gliceraldehídos de fosfato. 125 00:11:13,279 --> 00:11:19,600 Así que, de aquí en adelante, en esta segunda mitad de la glucólisis, todo ocurre por duplicado. 126 00:11:20,480 --> 00:11:27,259 Un NAD entra en cada gliceraldehído para oxidarlo, pero como tenemos dos, pues entonces son dos NADs 127 00:11:27,259 --> 00:11:34,039 y un ATP es fosfolilado aquí y otro ATP es fosfolilado aquí, pero como tenemos dos gliceraldehídos, pues todo está duplicado. 128 00:11:34,639 --> 00:11:42,860 Insisto, balance global de la glucólisis. De una glucosa, dos pluvatos, dos NADH y dos ATPs. 129 00:11:42,860 --> 00:11:45,700 dos poderes reductores y dos ACPs que han captado 130 00:11:45,700 --> 00:11:47,360 esos electrones y esa energía 131 00:11:47,360 --> 00:11:49,779 que se ha producido al romper la molécula 132 00:11:49,779 --> 00:11:51,620 de glucosa, hasta aquí yo creo que 133 00:11:51,620 --> 00:11:53,639 es sencillo, insisto, no tienen que 134 00:11:53,639 --> 00:11:55,960 aprenderse ni los pasos, ni las moléculas 135 00:11:55,960 --> 00:11:57,879 que ahí intervienen 136 00:11:57,879 --> 00:11:59,580 ni las enzimas, simplemente 137 00:11:59,580 --> 00:12:00,820 el balance lo hay 138 00:12:00,820 --> 00:12:04,210 entonces 139 00:12:04,210 --> 00:12:06,850 vista la primera parte 140 00:12:06,850 --> 00:12:09,210 del catabolismo 141 00:12:09,210 --> 00:12:11,009 de la glucosa, llamada glucólisis 142 00:12:11,009 --> 00:12:12,710 que ocurre en el citroplasma, vamos a ver 143 00:12:12,710 --> 00:12:22,169 que ocurre a continuación. Verán, a continuación el piruvato que ha quedado en el citoplasma penetrará 144 00:12:22,169 --> 00:12:27,850 dentro de la mitocondria y allí sufrirá una serie de reacciones que es típica y que se denomina 145 00:12:27,850 --> 00:12:36,169 ciclo de Krebs. Antes de eso, vamos a ver cuáles son los pasos previos para que ese piruvato que 146 00:12:36,169 --> 00:12:41,649 entra en la mitocondria pueda entrar también en el ciclo de Krebs. En el ciclo de Krebs sólo entran 147 00:12:41,649 --> 00:12:49,570 moléculas que tienen dos átomos de carbono y el piruvato tiene tres. Algo hay que hacerle al 148 00:12:49,570 --> 00:12:56,570 piruvato para que pueda entrar en el ciclo de Krebs. Vamos a verlo. Aquí en su libro le llaman 149 00:12:56,570 --> 00:13:02,809 pasos previos al ciclo de Krebs. En otros libros ya lo incluyen dentro del ciclo de Krebs, como 150 00:13:02,809 --> 00:13:08,370 quieran verlo. En definitiva, el ácido pirúvico que se ha producido en el citoplasma, en el citosol, 151 00:13:08,370 --> 00:13:13,509 ¿Cómo que aparece? Entra en la mitocondria gracias a la ayuda de unas proteínas transportadoras. 152 00:13:13,830 --> 00:13:20,049 Saben ustedes que por estar cargado negativamente, cualquier molécula cargada, además es bastante grande, 153 00:13:20,350 --> 00:13:27,750 no puede atravesar así como así la bicapa lipídica ni de la membrana ni de un orgánulo como puede ser la mitocondria. 154 00:13:28,090 --> 00:13:36,090 Pero sí puede pasar si hay algún tipo de proteína que hace de compuerta que es capaz de introducirlo a la matriz mitocondrial. 155 00:13:36,090 --> 00:13:54,190 Bien, pues una vez que el pitubato ha sido introducido en la mitocondria por medio de estas proteínas transportadoras, lo primero que va a sufrir es una descarboxilación oxidativa. ¿Qué es eso? Bueno, es muy fácil de entender si nos paramos a leerlo despacito. 156 00:13:54,190 --> 00:13:56,769 descarboxilación significa perder un carbono 157 00:13:56,769 --> 00:13:58,889 tenía tres, uno, dos y tres 158 00:13:58,889 --> 00:14:00,769 y en la descarboxilación 159 00:14:00,769 --> 00:14:01,990 va a perder uno 160 00:14:01,990 --> 00:14:04,490 y es una descarboxilación oxidativa 161 00:14:04,490 --> 00:14:06,409 porque además de perder un carbono 162 00:14:06,409 --> 00:14:07,870 va a perder electrones 163 00:14:07,870 --> 00:14:10,590 ¿y quién se queda con los electrones? ¿se quedan flotando por la matriz 164 00:14:10,590 --> 00:14:11,509 mitocondrial? No 165 00:14:11,509 --> 00:14:14,610 se los queda el poder reductor que como pueden ver 166 00:14:14,610 --> 00:14:16,710 el NAD se reduce 167 00:14:16,710 --> 00:14:18,409 se queda con los electrones 168 00:14:18,409 --> 00:14:20,870 y el par de electrones 169 00:14:20,870 --> 00:14:22,629 y de protones, aquí aparece cargadito 170 00:14:22,629 --> 00:14:27,610 y por tanto lo que nos queda después de oxidar y descarboxilar el piruato 171 00:14:27,610 --> 00:14:33,549 es acetil, un radical acetilo que unido a la coenzima A 172 00:14:33,549 --> 00:14:35,909 forma acetilcoenzima A. 173 00:14:36,370 --> 00:14:39,769 Si alguien no recuerda muy bien qué es esto de la coenzima A 174 00:14:39,769 --> 00:14:41,690 o qué es esto de la coenzima NAD, 175 00:14:42,490 --> 00:14:45,269 pues basta con que lo busque en su página correspondiente, 176 00:14:45,490 --> 00:14:48,970 en el tema anterior, en la página 173, 177 00:14:49,570 --> 00:14:51,149 hablábamos de las coenzimas, ya saben, 178 00:14:51,149 --> 00:14:53,549 esos factores o esos cofactores 179 00:14:53,549 --> 00:14:54,950 enzimáticos orgánicos 180 00:14:54,950 --> 00:14:57,669 y aquí lo teníamos, no hace falta que la recuerden 181 00:14:57,669 --> 00:14:58,230 pero vamos 182 00:14:58,230 --> 00:15:01,409 no tienen que saberse la fórmula 183 00:15:01,409 --> 00:15:03,029 pero es muy sencilla de entender 184 00:15:03,029 --> 00:15:04,769 se llama nicotinamida 185 00:15:04,769 --> 00:15:07,409 adenina, porque ahí tenemos la nicotinamida 186 00:15:08,110 --> 00:15:09,110 es una amida 187 00:15:09,110 --> 00:15:10,970 y aquí tenemos la adenina 188 00:15:10,970 --> 00:15:13,389 nicotinamida, adenina, dinucleótido 189 00:15:13,389 --> 00:15:15,129 aquí tenemos un nucleótido y otro nucleótido 190 00:15:15,129 --> 00:15:17,250 así que se abre aquí diciendo NAD 191 00:15:17,250 --> 00:15:19,590 y ese NAD, esa nicotinamida 192 00:15:19,590 --> 00:15:21,710 adenina dinucleótido 193 00:15:21,710 --> 00:15:23,750 puede ser oxidada 194 00:15:23,750 --> 00:15:25,909 o puede ser reducida, cuando se reduce 195 00:15:25,909 --> 00:15:27,570 cuando capta electrones o protones 196 00:15:27,570 --> 00:15:29,309 se queda con este hidrógeno aquí 197 00:15:29,309 --> 00:15:31,769 y cuando se oxida, vuelve a esta 198 00:15:31,769 --> 00:15:33,529 forma oxidada, esta 199 00:15:33,529 --> 00:15:35,129 NAD también 200 00:15:35,129 --> 00:15:37,669 es, bueno, esta NAD 201 00:15:37,669 --> 00:15:39,809 al igual que este NAD, otra coenzima 202 00:15:39,809 --> 00:15:41,570 que se puede reducir y oxidar 203 00:15:41,570 --> 00:15:43,590 es el FAD, la flavina 204 00:15:43,590 --> 00:15:45,769 adenina dinucleótido FAD 205 00:15:45,769 --> 00:15:47,750 aquí también teníamos a la 206 00:15:47,750 --> 00:15:48,509 coenzima A 207 00:15:48,509 --> 00:15:51,909 que transporta grupos acetilo 208 00:15:51,909 --> 00:15:53,110 como vamos a ver ahora mismo 209 00:15:53,110 --> 00:15:54,850 no se las tienen que aprender 210 00:15:54,850 --> 00:15:57,129 pero si alguien no las recuerda exactamente 211 00:15:57,129 --> 00:15:59,730 o quiere repasarlas un poquito 212 00:15:59,730 --> 00:16:01,909 que visite la página 173 213 00:16:01,909 --> 00:16:04,269 nosotros volvemos de momento a la 196 214 00:16:04,269 --> 00:16:05,610 y allí 215 00:16:05,610 --> 00:16:07,190 estábamos diciendo 216 00:16:07,190 --> 00:16:10,049 que el piruvato una vez que ha entrado dentro de la mitocondria 217 00:16:10,049 --> 00:16:11,149 se descargosila 218 00:16:11,149 --> 00:16:13,389 pierde electrones 219 00:16:13,389 --> 00:16:15,009 y con la ayuda de una coenzima A 220 00:16:15,009 --> 00:16:16,889 forma acetil coenzima A 221 00:16:16,889 --> 00:16:18,730 ¿por qué? porque esto es la coenzima A y este acetilo 222 00:16:18,730 --> 00:16:20,549 ¿de dónde viene? pues de este, lo ven aquí 223 00:16:20,549 --> 00:16:22,730 tenía tres átomos de carbono, ha perdido uno 224 00:16:22,730 --> 00:16:24,490 se le queda solo dos, se queda simplemente 225 00:16:24,490 --> 00:16:26,649 el acetilo aquí colgando 226 00:16:26,649 --> 00:16:28,250 por tanto, ya tenemos 227 00:16:28,250 --> 00:16:30,690 en la miatría mitocondrial, gracias 228 00:16:30,690 --> 00:16:32,690 a un sistema enzimático, que sí que sería bueno 229 00:16:32,690 --> 00:16:34,429 recordar, que se llama piruvato 230 00:16:34,429 --> 00:16:36,289 deshidrogenasa, a ver 231 00:16:36,289 --> 00:16:38,789 no es mucho pedirles que recuerden 232 00:16:38,789 --> 00:16:40,730 que una enzima, un sistema enzimático 233 00:16:40,730 --> 00:16:42,629 llamado piruvato deshidrogenasa 234 00:16:42,629 --> 00:16:44,529 se dedica a qué? a 235 00:16:44,529 --> 00:16:46,350 deshidrogenar los piruvatos 236 00:16:46,350 --> 00:16:49,289 a deshidrogenar, es decir 237 00:16:49,289 --> 00:16:51,870 a oxidar al ácido pirúvico 238 00:16:51,870 --> 00:16:53,909 el ácido pirúvico nos lo ha producido 239 00:16:53,909 --> 00:16:56,110 la glucólisis, ha entrado en la mitocondria 240 00:16:56,110 --> 00:16:57,429 lo hemos descarboxilado 241 00:16:57,429 --> 00:16:58,870 y lo hemos oxidado 242 00:16:58,870 --> 00:17:01,730 hemos producido CO2 y hemos producido 243 00:17:01,730 --> 00:17:03,549 un poder reductor, un NDH 244 00:17:03,549 --> 00:17:05,950 cargado, y nos queda el acetílico 245 00:17:05,950 --> 00:17:07,609 enzima A, este acetílico 246 00:17:07,609 --> 00:17:09,890 enzima A, ahora sí, ya puede 247 00:17:09,890 --> 00:17:11,829 entrar en el ciclo de Krebs, aquí lo tenemos 248 00:17:11,829 --> 00:17:13,349 el acetílico enzima A 249 00:17:13,349 --> 00:17:15,410 entra en el ciclo de Krebs, también llamado 250 00:17:15,410 --> 00:17:17,369 el ciclo de los ácidos tricarboxílicos 251 00:17:17,369 --> 00:17:19,250 tiene lugar en la matriz mitocondrial 252 00:17:19,250 --> 00:17:21,450 y en ella, y en esta 253 00:17:21,450 --> 00:17:23,829 reacción, en este ciclo de reacciones 254 00:17:23,829 --> 00:17:25,049 el acetil 255 00:17:25,049 --> 00:17:27,430 se asocia a una molécula llamada 256 00:17:27,430 --> 00:17:29,450 oxalacetato, que tiene cuatro 257 00:17:29,450 --> 00:17:31,589 átomos de carbono, por cierto, está mal escrito 258 00:17:31,589 --> 00:17:33,049 oxacelato, no 259 00:17:33,049 --> 00:17:35,349 oxalacetato, que es lo mismo que decir 260 00:17:35,349 --> 00:17:37,069 ácido oxalacético 261 00:17:37,069 --> 00:17:39,190 pero que como está en disolución, se llama 262 00:17:39,190 --> 00:17:40,750 oxalacetato 263 00:17:40,750 --> 00:17:43,630 ¿se lo tienen que aprender? No, no se lo tienen 264 00:17:43,630 --> 00:17:45,589 que aprender, simplemente que sepan que es una 265 00:17:45,589 --> 00:17:47,670 molécula de cuatro átomos de carbono 266 00:17:47,670 --> 00:17:49,589 que recibe la llegada del 267 00:17:49,589 --> 00:17:51,670 acetilcoenzima 268 00:17:51,670 --> 00:17:53,349 que tiene dos, y cuatro más dos 269 00:17:53,349 --> 00:17:55,509 en licuado hacen seis. Seis 270 00:17:55,509 --> 00:17:57,509 átomos de carbono en el ácido 271 00:17:57,509 --> 00:17:58,849 cítrico, o ya me he dado también 272 00:17:58,849 --> 00:18:00,769 también llamado 273 00:18:00,769 --> 00:18:03,549 citrato. Uno, dos, tres, cuatro, cinco, seis 274 00:18:03,549 --> 00:18:04,930 seis átomos de carbono. 275 00:18:05,710 --> 00:18:07,710 Son el resultado de unir el acetilcoenzima 276 00:18:07,710 --> 00:18:09,650 con una molécula de cuatro átomos de carbono 277 00:18:09,650 --> 00:18:11,309 que andaba por aquí, por la matriz 278 00:18:11,309 --> 00:18:13,529 mitocondrial pululando, y como ahora 279 00:18:13,529 --> 00:18:15,589 tenemos 6, esta molécula de 6 280 00:18:15,589 --> 00:18:17,609 átomos de carbono va a sufrir una serie 281 00:18:17,609 --> 00:18:19,710 de procesos que primero 282 00:18:19,710 --> 00:18:21,690 la van a 283 00:18:21,690 --> 00:18:23,549 descarboxilar, se queda 284 00:18:23,549 --> 00:18:25,390 convertida en una molécula 285 00:18:25,390 --> 00:18:27,329 de 5 átomos de carbono 286 00:18:27,329 --> 00:18:29,809 después se descarboxila otra vez 287 00:18:29,809 --> 00:18:31,730 este 4 está mal, este 4 debería ser 288 00:18:31,730 --> 00:18:33,450 un 5, si una molécula de 6 289 00:18:33,450 --> 00:18:35,410 y le robamos uno, se descarboxila 290 00:18:35,410 --> 00:18:36,930 nos queda una de 5 291 00:18:36,930 --> 00:18:39,130 1, 2, 3, 4 y 5 292 00:18:39,130 --> 00:18:41,490 si esta molécula de 5 293 00:18:41,490 --> 00:18:43,349 el alfa cetoglutarato se descarboxila 294 00:18:43,349 --> 00:18:45,430 otra vez, nos quedará el succinato, 295 00:18:45,710 --> 00:18:47,250 el succinil coenzima A, que 296 00:18:47,250 --> 00:18:49,349 como pueden ver, ha perdido otro átomo 297 00:18:49,349 --> 00:18:51,309 de carbono, por lo cual nos queda una molécula de cuatro 298 00:18:51,309 --> 00:18:53,309 átomos de carbono. Después 299 00:18:53,309 --> 00:18:54,869 de esta molécula de cuatro átomos de carbono, 300 00:18:55,309 --> 00:18:57,250 le pasan más cosas. Dice, aquí 301 00:18:57,250 --> 00:18:58,130 le arrancamos 302 00:18:58,130 --> 00:19:01,150 la coenzima A y se forma 303 00:19:01,150 --> 00:19:03,170 un GTP, que es equivalente al ATP. 304 00:19:03,490 --> 00:19:04,910 En vez de ser adenosine trifosfato, 305 00:19:05,329 --> 00:19:07,430 se queda como guanosine trifosfato. 306 00:19:08,490 --> 00:19:09,289 Es decir, en vez de ser 307 00:19:09,289 --> 00:19:11,130 adenosine trifosfato, es otro 308 00:19:11,130 --> 00:19:11,869 nucleótido 309 00:19:11,869 --> 00:19:14,970 de acumulación de energía 310 00:19:14,970 --> 00:19:17,109 igual que el ATP, pues con guanina 311 00:19:17,109 --> 00:19:18,589 bueno, sí, trifosato 312 00:19:18,589 --> 00:19:21,609 ¿qué más cosas les pasan a estas moléculas? 313 00:19:21,690 --> 00:19:23,049 pues que se van 314 00:19:23,049 --> 00:19:25,009 transformando hasta llegar al oxalacetato 315 00:19:25,009 --> 00:19:26,289 que tenía 4 atomos de carbono 316 00:19:26,289 --> 00:19:29,089 y el oxalacetato recibirá la llegada de un nuevo acetilco 317 00:19:29,089 --> 00:19:30,990 enzimado, con lo cual se cerrará el ciclo 318 00:19:30,990 --> 00:19:33,170 es una reacción cerrada 319 00:19:33,170 --> 00:19:34,910 es una reacción cíclica 320 00:19:34,910 --> 00:19:36,990 que para poder funcionar 321 00:19:36,990 --> 00:19:38,890 para cada vuelta en este ciclo de Krebs 322 00:19:38,890 --> 00:19:41,190 solo necesitamos que llegue un acetilco enzimado 323 00:19:41,190 --> 00:19:43,289 y a base de descarboxilarlo 324 00:19:43,289 --> 00:19:44,609 y a base de oxidarlo 325 00:19:44,609 --> 00:19:46,609 le vamos a ir arrancando los carbonos 326 00:19:46,609 --> 00:19:48,829 y le vamos a ir arrancando los electrones 327 00:19:48,829 --> 00:19:50,849 miren, aquí se nos queda el NAD 328 00:19:50,849 --> 00:19:52,549 aquí también se nos queda el NAD 329 00:19:52,549 --> 00:19:53,990 aquí se nos queda el FAD 330 00:19:53,990 --> 00:19:55,509 y aquí otra vez el NAD 331 00:19:55,509 --> 00:19:57,829 con lo cual en cada vuelta de ácido 332 00:19:57,829 --> 00:19:59,109 del ciclo de Krebs 333 00:19:59,109 --> 00:20:00,589 en cada vuelta del ciclo de Krebs 334 00:20:00,589 --> 00:20:02,509 el acetilcoenzima A 335 00:20:02,509 --> 00:20:04,210 queda totalmente destruido 336 00:20:04,210 --> 00:20:05,130 descompuesto 337 00:20:05,130 --> 00:20:06,529 totalmente oxidado 338 00:20:06,529 --> 00:20:06,930 ¿por qué? 339 00:20:07,069 --> 00:20:07,390 fíjense 340 00:20:07,390 --> 00:20:09,829 teníamos dos átomos de carbono 341 00:20:09,829 --> 00:20:11,589 en la molécula de acetilcoenzima A 342 00:20:11,589 --> 00:20:13,990 que entró en el ciclo de Krebs 343 00:20:13,990 --> 00:20:15,690 y aquí perdió uno y aquí otro. 344 00:20:16,849 --> 00:20:17,569 Si se dan cuenta, 345 00:20:18,269 --> 00:20:20,269 ha quedado rota en dos moléculas 346 00:20:20,269 --> 00:20:22,210 inorgánicas, inútiles, 347 00:20:22,450 --> 00:20:23,970 pobres de energía, que sólo sirven 348 00:20:23,970 --> 00:20:25,529 para que las echemos fuera de la célula. 349 00:20:26,210 --> 00:20:26,589 ¿De acuerdo? 350 00:20:27,309 --> 00:20:29,650 Y los electrones que se han liberado 351 00:20:29,650 --> 00:20:31,910 en la rotura de estos enlaces han quedado atrapados 352 00:20:31,910 --> 00:20:33,569 aquí, aquí, 353 00:20:34,170 --> 00:20:36,369 aquí y aquí también. 354 00:20:37,430 --> 00:20:38,230 Balance final, 355 00:20:38,230 --> 00:20:40,309 que es, insisto, lo que nos interesa 356 00:20:40,309 --> 00:20:41,789 no nos tenemos que aprender las fórmulas 357 00:20:41,789 --> 00:20:44,009 no nos tenemos que aprender casi ninguna de las enzimas 358 00:20:44,009 --> 00:20:45,410 de estos temas 10 y 11 359 00:20:45,410 --> 00:20:47,230 pero sí tenemos que aprendernos el balance global 360 00:20:47,230 --> 00:20:50,410 se han formado, se han liberado en cada vuelta 361 00:20:50,410 --> 00:20:51,390 de este ciclo de Krebs 362 00:20:51,390 --> 00:20:54,809 dos moléculas de dióxido de carbono 363 00:20:54,809 --> 00:20:56,529 tres moléculas 364 00:20:56,529 --> 00:20:57,470 de NADH 365 00:20:57,470 --> 00:20:59,289 y una molécula de FADH 366 00:20:59,289 --> 00:21:01,349 y también, por si fuera poco, un GTP 367 00:21:01,349 --> 00:21:03,569 no parece que sea mucho 368 00:21:03,569 --> 00:21:05,630 como dice aquí, el balance energético del ciclo de Krebs 369 00:21:05,630 --> 00:21:07,069 no parece mucho, solo un GTP 370 00:21:07,069 --> 00:21:10,289 parece que la glucolisis ha sido capaz de producir más 371 00:21:10,289 --> 00:21:11,690 ¿para qué sirve tanta complicación? 372 00:21:12,069 --> 00:21:13,910 no se preocupen, tengan paciencia 373 00:21:13,910 --> 00:21:15,750 esperen, que todavía nos queda 374 00:21:15,750 --> 00:21:17,490 después de la glucolisis y del ciclo de Krebs 375 00:21:17,490 --> 00:21:20,410 la tercera parte del catabolismo de estos glúcidos 376 00:21:20,410 --> 00:21:22,049 de este glúcido que es la 377 00:21:22,049 --> 00:21:23,269 glucosa 378 00:21:23,269 --> 00:21:25,710 en esta tercera parte son precisamente 379 00:21:25,710 --> 00:21:27,309 los poderes reductores 380 00:21:27,309 --> 00:21:29,809 son precisamente estas coenzimas reducidas 381 00:21:29,809 --> 00:21:30,910 cargaditas de 382 00:21:30,910 --> 00:21:34,329 electrones, los que van a ser oxidados 383 00:21:34,329 --> 00:21:36,109 por nuestro amigo el oxígeno 384 00:21:36,109 --> 00:21:52,789 Pero no adelantemos acontecimientos, eso ocurre después. Volvamos de nuevo aquí a recapitular el rendimiento o el balance global que llevamos hasta ahora. Insisto, lo que nos interesa en el metabolismo, tanto el tema 10 como el 11, son los procesos y los balances globales. 385 00:21:52,789 --> 00:22:05,789 Miren, partíamos de una, al entrar en la mitocondria, una molécula de ácido pirúvico, se va a romper y se va a oxidar. 386 00:22:07,029 --> 00:22:14,750 Por tanto, uno, dos y tres átomos de carbono teníamos que se han convertido en una, dos y tres moléculas de CO2. 387 00:22:14,750 --> 00:22:29,519 Por cierto, si en el ciclo de Krebs hemos dicho que solo se producen dos moléculas de CO2, ¿dónde está la que falta? Aquí dice que son tres. 388 00:22:29,519 --> 00:22:49,220 Repito, si por cada ácido pirúlico con tres átomos de carbono lo descomponemos, lo oxidamos y queda totalmente descompuesto en tres moléculas de dióxido de carbono, aquí en el ciclo de Krebs solo salen dos, aquí subrayadas en moradito. 389 00:22:49,980 --> 00:22:51,160 ¿De dónde proviene la otra? 390 00:22:51,339 --> 00:22:51,759 ¿Se acuerdan? 391 00:22:51,920 --> 00:22:55,720 ¿Hay alguien por ahí que se atreva, no sé, a aclararnos esta cuestión? 392 00:22:56,400 --> 00:22:59,440 ¿Hay por ahí alguna otra molécula de CO2 que hayamos perdido? 393 00:23:04,410 --> 00:23:07,069 No sé si hay alguien despierto a estas horas de la tarde. 394 00:23:12,660 --> 00:23:13,259 Pues sí. 395 00:23:14,140 --> 00:23:15,460 Debe ser que no quede nadie despierto. 396 00:23:20,930 --> 00:23:21,309 Qué triste. 397 00:23:22,730 --> 00:23:24,829 Y yo aquí hablando del catabolismo de los lúcidos. 398 00:23:26,309 --> 00:23:26,710 Hola. 399 00:23:27,529 --> 00:23:27,930 Hola. 400 00:23:27,930 --> 00:23:31,250 Ah, sí. ¿Algún voluntario por ahí para aclararnos este misterio? 401 00:23:31,269 --> 00:23:33,109 No lo estamos, pero no... 402 00:23:33,109 --> 00:23:35,210 En los pasos previos, ¿no? 403 00:23:36,369 --> 00:23:40,890 Sí, efectivamente. En el paso previo al ciclo de Krebs, fíjese. 404 00:23:41,869 --> 00:23:47,250 El piruvato entraba en la mitocondria y allí sufría una descarboxilación oxidativa. 405 00:23:47,250 --> 00:23:50,930 ¿Se acuerdan? Pierde un átomo de carbono en forma de CO2. 406 00:23:52,089 --> 00:23:55,029 Este ya cuenta. Uno, dos y tres. 407 00:23:55,029 --> 00:24:04,109 Cuando han entrado en la molécula, los piruvatos tenían tres que han sido completamente fragmentados 408 00:24:04,109 --> 00:24:06,990 y se ha quedado todo descompuesto en CO2. 409 00:24:07,269 --> 00:24:08,390 Tres moléculas de CO2. 410 00:24:09,430 --> 00:24:09,769 ¿De acuerdo? 411 00:24:10,490 --> 00:24:12,650 ¿Qué más ha producido este balance global? 412 00:24:12,829 --> 00:24:16,670 Fíjense, ¿cuántos NADH hemos conseguido cargar? 413 00:24:16,769 --> 00:24:19,609 ¿Cuántos poderes reductores NAD se han reducido? 414 00:24:20,890 --> 00:24:24,809 Pues uno, dos y tres en el ciclo de Krebs. 415 00:24:25,029 --> 00:24:43,210 En cada vuelta del ciclo de Krebs se reducen tres poderes reductores y además en los pasos previos, aquí teníamos otro, en la descarboxilación oxidativa, como su propio nombre indica, oxidativa, implica que alguien se tiene que quedar con los electrones que le arrancamos a nuestro amigo el pilobato. 416 00:24:43,210 --> 00:25:02,009 Pues aquí teníamos el cuarto, ¿de acuerdo? Por eso aquí en el balance global aparece cuatro. Cuatro NAD se han convertido en cuatro NADH. Un FAD en el ciclo de Krebs se ha convertido en FADH, se ha cargado, ¿no? El GTP también se ha formado en el ciclo de Krebs. 417 00:25:02,009 --> 00:25:29,789 Por tanto, el balance global de lo que ocurre en la mitocondria es que por cada acetylcoenzima, perdón, repito, en la mitocondria, por cada piruvato, fabricamos tres moléculas de dióxido de carbono arrancándoles los electrones que poseían, reduciendo cuatro moléculas de NAD, una molécula de FAD y, por si fuera poco, una propina de un GTP que equivale a un ATP. 418 00:25:29,789 --> 00:25:46,410 ¿Vale? Eso en cada vuelta. Y ténganse en cuenta, como aquí dice en este último párrafo, ténganse en cuenta que en la glucólisis se habían fabricado dos piruvatos. De una sola molécula de glucosa habíamos obtenido dos piruvatos. 419 00:25:47,190 --> 00:25:50,589 Los piruvatos, ambos, entran en la mitocondria, 420 00:25:50,910 --> 00:25:53,869 sufren la descarboxidación oxidativa, ambos, 421 00:25:54,390 --> 00:25:56,529 y luego el ciclo de Krebs, también ambos. 422 00:25:57,150 --> 00:26:02,130 Obtenemos dos acetílicos encima que van a dar sendas vueltas al ciclo de Krebs. 423 00:26:02,490 --> 00:26:05,569 Por lo tanto, tenemos que tener en cuenta que esto está duplicado por dos. 424 00:26:05,569 --> 00:26:11,829 Por cada molécula de glucosa que empezó la glucólisis. 425 00:26:12,130 --> 00:26:15,589 Ahora tenemos que tener en cuenta que se han producido dos piruvatos 426 00:26:15,589 --> 00:26:17,549 y por tanto este rendimiento, este balance 427 00:26:17,549 --> 00:26:19,809 global que aquí aparece en esta representación 428 00:26:19,809 --> 00:26:21,630 está multiplicado por dos 429 00:26:21,630 --> 00:26:22,869 ¿vale? 430 00:26:23,750 --> 00:26:25,470 vamos con la tercera y última parte 431 00:26:25,470 --> 00:26:27,430 de esta apasionante ruta 432 00:26:27,430 --> 00:26:29,329 metabólica del catabolismo de la glucosa 433 00:26:29,329 --> 00:26:31,089 nos queda poco tiempo de clase 434 00:26:31,089 --> 00:26:33,089 y vamos a ir a esa última parte 435 00:26:33,089 --> 00:26:34,410 directos al grano 436 00:26:34,410 --> 00:26:36,569 la tercera y última parte ocurre 437 00:26:36,569 --> 00:26:38,809 en las crestas mitocondriales 438 00:26:38,809 --> 00:26:40,849 la primera, glucólisis, ¿dónde ocurría? 439 00:26:40,990 --> 00:26:42,609 en el citosol, la segunda 440 00:26:42,609 --> 00:26:45,009 ciclo de Krebs, ¿dónde ocurría? 441 00:26:45,589 --> 00:26:47,549 en la matriz mitocondrial 442 00:26:47,549 --> 00:26:49,029 y la tercera parte 443 00:26:49,029 --> 00:26:51,369 la fosforilación oxidativa 444 00:26:51,369 --> 00:26:52,130 ¿dónde ocurre? 445 00:26:52,410 --> 00:26:54,569 en las crestas mitocondriales 446 00:26:54,569 --> 00:26:56,549 en estos repliegues 447 00:26:56,549 --> 00:26:58,190 en estos tabiques internos 448 00:26:58,190 --> 00:27:00,630 que podemos encontrar en las mitocondrias 449 00:27:00,630 --> 00:27:02,849 porque son repliegues de su membrana interna 450 00:27:02,849 --> 00:27:05,049 ¿por qué se le llama con este nombre tan raro? 451 00:27:05,410 --> 00:27:06,690 fosforilación oxidativa 452 00:27:06,690 --> 00:27:08,069 pues que 453 00:27:08,069 --> 00:27:10,150 al contrario 454 00:27:10,150 --> 00:27:13,150 de la fosforilación a nivel de sustrato 455 00:27:13,150 --> 00:27:14,910 aquí vamos a fabricar 456 00:27:14,910 --> 00:27:20,970 ATP en plan industrial. Ya lo verán, miren. La fosforilación oxidativa es la segunda 457 00:27:20,970 --> 00:27:27,329 y última etapa de la respiración que ocurre en las mitocondrias. Tiene lugar en la membrana 458 00:27:27,329 --> 00:27:34,289 mitocondrial interna y es el mecanismo de síntesis de ATP que en la respiración ocurre 459 00:27:34,289 --> 00:27:41,470 gracias a la oxidación de las coenzimas reducidas NADH y FADH producidas en las etapas anteriores. 460 00:27:41,470 --> 00:27:44,269 la energía que contienen 461 00:27:44,269 --> 00:27:46,549 sirven para sintetizar ATP 462 00:27:46,549 --> 00:27:50,049 en esta fosforilación oxidativa 463 00:27:50,049 --> 00:27:52,650 hay dos pasos, dos procesos 464 00:27:52,650 --> 00:27:53,630 el primero se llama 465 00:27:53,630 --> 00:27:55,470 el transporte de electrones 466 00:27:55,470 --> 00:27:56,089 aquí lo tienen 467 00:27:56,089 --> 00:27:58,750 la cadena transportadora de electrones 468 00:27:58,750 --> 00:28:00,650 y en segundo lugar 469 00:28:00,650 --> 00:28:02,170 tenemos la quimiosmosis 470 00:28:02,170 --> 00:28:04,029 esto que aquí vemos 471 00:28:04,029 --> 00:28:06,809 representa estos complejos proteicos 472 00:28:06,809 --> 00:28:08,890 que son proteínas integrales de membrana 473 00:28:08,890 --> 00:28:10,569 o proteínas asociadas a la membrana 474 00:28:10,569 --> 00:28:15,829 y se llama cadena transportadora de electrones porque efectivamente 475 00:28:15,829 --> 00:28:21,710 van a coger los poderes reductores que antes se habían producido en el ciclo de Krebs, 476 00:28:22,190 --> 00:28:24,569 tanto los NADH como los FADH, 477 00:28:25,230 --> 00:28:30,410 y les van a arrancar los electrones, los van a oxidar. 478 00:28:30,410 --> 00:28:33,890 Y se los van a ir pasando los electrones de uno a otro. 479 00:28:34,450 --> 00:28:39,529 En una cascada de potencial electrónico descendente, 480 00:28:39,529 --> 00:28:42,150 desde niveles energéticos mayores 481 00:28:42,150 --> 00:28:43,710 a niveles energéticos menores 482 00:28:43,710 --> 00:28:46,170 los electrones van a ir oxidando 483 00:28:46,170 --> 00:28:47,890 reduciendo, oxidando, reduciendo, oxidando 484 00:28:47,890 --> 00:28:49,829 reduciendo a estos 485 00:28:49,829 --> 00:28:50,849 transportadores 486 00:28:50,849 --> 00:28:54,190 es una cadena de reacciones redox 487 00:28:54,190 --> 00:28:55,750 tú te 488 00:28:55,750 --> 00:28:57,990 oxidas, yo me reduzco, luego yo me 489 00:28:57,990 --> 00:28:59,930 oxido, tú te reduces y luego el siguiente 490 00:28:59,930 --> 00:29:02,269 se oxida y se reduce en cadena 491 00:29:02,269 --> 00:29:04,250 hasta que al final los electrones 492 00:29:04,250 --> 00:29:05,849 llegan a un último 493 00:29:05,849 --> 00:29:07,769 aceptor, el aceptor final de electrones 494 00:29:07,769 --> 00:29:31,750 No es otro que el oxígeno, ¿se acuerdan? La respiración oxidativa no ocurre porque hay alguien que oxida. En nuestro caso, en el suyo, en el mío, en el de las plantas, en el de los hongos, es una respiración oxidativa aerovia porque es el oxígeno el encargado de llevarse esos electrones. Es el encargado, es el aceptor final de electrones. Aquí lo tienen. 495 00:29:31,750 --> 00:29:37,470 Por culpa de este oxígeno necesitamos respirar todos los días de nuestra vida desde que nacemos hasta que morimos. 496 00:29:38,009 --> 00:29:43,410 Incluso antes de nacer, la sangre oxigenada que nos llega a través del cordón umbilical de la placenta de nuestra madre 497 00:29:43,410 --> 00:29:48,529 está enriquecida en oxígeno que es lo que necesitamos llevar a nuestras células. 498 00:29:49,170 --> 00:29:56,009 Este oxígeno es el aceptor final de electrones y produce, cuando acepta los electrones, produce agua como residuo. 499 00:29:56,269 --> 00:30:01,609 Así como el CO2 había que eliminarlo, el agua se puede refrigerar dentro de la mitocondria, dentro de la célula. 500 00:30:01,750 --> 00:30:04,789 Pero es igualmente un residuo, una molécula inorgánica pobre en energía. 501 00:30:05,710 --> 00:30:11,630 Por eso se llama cadena transportadora de electrones, porque nos vamos a pasar los electrones de uno a otro de estos transportadores. 502 00:30:11,630 --> 00:30:15,309 El complejo proteico transportador 1, el 2, el 3 y el 4. 503 00:30:15,809 --> 00:30:20,730 A su vez también participan la ubiquinona Q y la del citocromo C. 504 00:30:21,430 --> 00:30:27,269 Son complejos proteicos simplemente que se dedican a pasarse los electrones unos a otros, 505 00:30:27,269 --> 00:30:32,150 llevando a cabo reacciones redox y, eso sí, acoplada a esta reacción redox, 506 00:30:32,710 --> 00:30:37,650 consiguen insertar en contra de gradiente, consiguen bombear en contra de gradiente, 507 00:30:38,170 --> 00:30:43,309 protones desde la matriz de la mitocondria hacia el espacio intermembrana. 508 00:30:43,630 --> 00:30:47,630 Recuerden que las mitocondrias tienen dos membranas, una interna y otra externa. 509 00:30:48,369 --> 00:30:51,470 En clase con Ana Beltrán lo estudiarán más en detalle. 510 00:30:52,109 --> 00:30:56,109 Y a este espacio interno se bombean en contra de gradiente protones. 511 00:30:56,109 --> 00:30:58,289 cada vez que pasa por aquí un electrón 512 00:30:58,289 --> 00:31:00,309 por uno de estos complejos moleculares 513 00:31:00,309 --> 00:31:02,450 1, 3 y 4 514 00:31:02,450 --> 00:31:04,170 se bombean protones hacia arriba 515 00:31:04,170 --> 00:31:06,230 hacia el interior del espacio intermembrano 516 00:31:06,230 --> 00:31:08,269 ¿y para qué sirve bombear ahí en contra 517 00:31:08,269 --> 00:31:09,789 de variante un montón de protones? 518 00:31:11,130 --> 00:31:12,150 porque la segunda 519 00:31:12,150 --> 00:31:13,990 parte de esta 520 00:31:13,990 --> 00:31:16,049 fosforilación oxidativa depende 521 00:31:16,049 --> 00:31:18,230 de una molécula importantísima 522 00:31:18,230 --> 00:31:20,029 llamada ATP sin tasa 523 00:31:20,029 --> 00:31:22,190 una proteína que deja 524 00:31:22,190 --> 00:31:24,130 pasar a su través el chorro 525 00:31:24,130 --> 00:31:25,789 de protones que se ha acumulado 526 00:31:25,789 --> 00:31:27,910 previamente en el espacio intermembrana 527 00:31:27,910 --> 00:31:29,890 los protones intentan salir 528 00:31:29,890 --> 00:31:31,630 como pueden a chorro por donde pueden 529 00:31:31,630 --> 00:31:33,650 y el único sitio por donde pueden salir es este 530 00:31:33,650 --> 00:31:35,609 estos protones salen 531 00:31:35,609 --> 00:31:37,269 a chorro a través de 532 00:31:37,269 --> 00:31:39,990 este complejo proteico llamado ATP sin tasa 533 00:31:39,990 --> 00:31:41,710 y cada vez que sale el protón 534 00:31:41,710 --> 00:31:43,349 se produce un giro 535 00:31:43,349 --> 00:31:45,650 una rotación de esta 536 00:31:45,650 --> 00:31:48,089 ATP sin tasa y le permite 537 00:31:48,089 --> 00:31:49,970 fosforilar un ADP 538 00:31:49,970 --> 00:31:51,670 y convertirlo en ATP como pueden ver 539 00:31:51,670 --> 00:31:53,990 por tanto, y esto es muy importante 540 00:31:53,990 --> 00:32:01,970 Por tanto, si se fijan aquí, el NADH es oxidado en este primer complejo transportador de electrones. 541 00:32:02,410 --> 00:32:08,529 Y por tanto se pueden bombear uno, y luego dos, y luego hasta tres protones. 542 00:32:08,950 --> 00:32:17,990 Cuando estos tres protones salgan a través de la ATP sintasa, generarán la fosforilación de uno, dos y hasta tres ATPs. 543 00:32:18,609 --> 00:32:28,109 Por el contrario, nuestro amigo el FAD, aquí el FADH, se incorpora en la cadena respiratoria un poquito después, en el complejo proteico transportador 2, 544 00:32:28,789 --> 00:32:38,809 y eso implica que su recorrido de electrones es un poquito más breve y sólo es capaz de bombear al espacio intermembrana 1 y 2 protones. 545 00:32:38,809 --> 00:32:48,950 Con lo cual, por cada FADH reducido, conseguiremos bombear un par de protones que se convertirán en un par de ATPs. 546 00:32:49,869 --> 00:33:02,410 Repito, por cada NADH que se oxida, se bombean tres protones que se convertirán, a la postre, en tres ATPs, que se traducirán, quiero decir. 547 00:33:02,410 --> 00:33:05,009 los FADH 548 00:33:05,009 --> 00:33:06,569 se incorporan un poquito después 549 00:33:06,569 --> 00:33:08,809 y solo pueden bombear dos protones 550 00:33:08,809 --> 00:33:11,109 que a la postre se traducirán 551 00:33:11,109 --> 00:33:12,930 en la fosforilación de solo dos 552 00:33:12,930 --> 00:33:14,250 ATPs y no de tres 553 00:33:14,250 --> 00:33:15,450 ¿de acuerdo? 554 00:33:16,829 --> 00:33:18,289 bien, pues esta 555 00:33:18,289 --> 00:33:20,769 es la forma, como decíamos 556 00:33:20,769 --> 00:33:23,269 industrial, es la forma más optimizada 557 00:33:23,269 --> 00:33:24,549 la forma más evolucionada 558 00:33:24,549 --> 00:33:26,609 de sintetizar ATP, nada que ver 559 00:33:26,609 --> 00:33:28,410 con la fosforilación a nivel de sustrato 560 00:33:28,410 --> 00:33:30,309 esa tan primitiva 561 00:33:30,309 --> 00:33:36,109 tan poco eficiente, tan artesanal, que tenía lugar en la glucólisis, ¿de acuerdo? 562 00:33:36,470 --> 00:33:41,269 Por tanto, miren, este punto 4.5 y 4.6 es lo que yo les he explicado. 563 00:33:41,970 --> 00:33:43,990 Léanselo, yo lo he explicado con mis propias palabras, 564 00:33:44,349 --> 00:33:47,190 léanselo con tranquilidad y mañana retomamos la clase aquí. 565 00:33:47,569 --> 00:33:51,769 Lo último que quiero explicarles en la clase de hoy es, de nuevo, el balance final, ¿de acuerdo? 566 00:33:51,849 --> 00:33:53,950 Así que presten mucha atención porque ya estamos terminando. 567 00:33:53,950 --> 00:34:07,349 El balance final que tenemos aquí en el 4.7 resume todo lo que ha ocurrido a la molécula de glucosa en el proceso que ha ocupado tres etapas en la clase de hoy. 568 00:34:07,710 --> 00:34:16,570 Glucólisis en primer lugar, ciclo de Krebs con su descarboxilación oxidativa previa y por último la fosforilación oxidativa. 569 00:34:16,570 --> 00:34:37,190 En primer lugar, por cada molécula de glucosa que comenzó en el citoplasma la glucólisis, se liberaron dos poderes reductores, dos NADH cargaditos y dos ATPs. ¿Se acuerdan? Bien. Esos ya cuentan para nuestro balance final. 570 00:34:37,190 --> 00:34:39,809 además se habían producido dos 571 00:34:39,809 --> 00:34:41,469 la glucosa había quedado reducida 572 00:34:41,469 --> 00:34:43,230 había quedado descompuesta 573 00:34:43,230 --> 00:34:45,349 en dos ácidos pirúnicos 574 00:34:45,349 --> 00:34:46,110 dos piruvatos 575 00:34:46,110 --> 00:34:49,130 los piruvatos entran en la mitocondria 576 00:34:49,130 --> 00:34:51,789 se produce la descarboxilación 577 00:34:51,789 --> 00:34:53,590 oxidativa gracias a ese sistema 578 00:34:53,590 --> 00:34:55,130 enzimático llamado piruvato 579 00:34:55,130 --> 00:34:56,570 deshidrogenasa 580 00:34:56,570 --> 00:34:58,630 pierde CO2, claro 581 00:34:58,630 --> 00:35:01,170 pero a cambio se sintetiza 582 00:35:01,170 --> 00:35:03,090 se reduce un poder reductor 583 00:35:03,090 --> 00:35:04,849 se reduce un NADH2 584 00:35:04,849 --> 00:35:07,610 uno para cada uno de esos 585 00:35:07,610 --> 00:35:09,170 piruvatos 586 00:35:09,170 --> 00:35:11,909 así que antes ya teníamos 587 00:35:11,909 --> 00:35:13,590 dos NADHs y ahora 588 00:35:13,590 --> 00:35:15,670 uno y otro hacen otros 589 00:35:15,670 --> 00:35:17,670 dos NADHs 590 00:35:17,670 --> 00:35:19,369 con lo cual tenemos en total 591 00:35:19,369 --> 00:35:21,429 ya van 592 00:35:21,429 --> 00:35:24,349 ya van cuatro 593 00:35:24,349 --> 00:35:27,889 y después cuando tenemos los acetilcoenzima A 594 00:35:27,889 --> 00:35:29,389 penetran en el ciclo de Krebs 595 00:35:29,389 --> 00:35:31,250 y porque acetilcoenzima A 596 00:35:31,250 --> 00:35:33,789 salen tres NADs 597 00:35:33,789 --> 00:35:35,829 y un FAB y un GTP 598 00:35:35,829 --> 00:35:57,690 Si llevamos la cuenta de todo eso, al final nos salen un montón de NADH, un montón de FADH y llegamos a la conclusión de que en la fosforilación oxidativa, si cada NADH va a ser capaz de traducirse en 3 ATPs y cada FADH va a ser capaz de traducirse en 2 ATPs, 599 00:35:57,690 --> 00:36:18,590 Al final, como está aquí representado, una única molécula de glucosa la hemos oxidado con seis moléculas de oxígeno para romper todos sus enlaces y dejarla totalmente descompuesta en seis moléculas de dióxido de carbono, seis moléculas de agua. 600 00:36:18,590 --> 00:36:23,949 y qué ha pasado con la energía y qué ha pasado con esos electrones. 601 00:36:24,570 --> 00:36:28,849 Pues gracias a los electrones que habían sido atrapados en los poderes reductores, 602 00:36:30,070 --> 00:36:34,230 hemos conseguido fosforelar nada más y nada menos que 38 ATPs. 603 00:36:34,650 --> 00:36:39,369 38 ATPs son el balance final de una única molécula de glucosa. 604 00:36:40,210 --> 00:36:42,230 Aquí aparece en esta tabla desglosado. 605 00:36:43,170 --> 00:36:47,030 En la glucólisis hemos formado dos ATPs por cada molécula de glucosa. 606 00:36:47,030 --> 00:37:08,429 En la mitocondria, de la glucólisis teníamos dos NADs, de la descarboxilación oxidativa del ácido quirúrgico tenemos otros dos NADHs, y en el ciclo de Krebs, dos NADHs por cada cetílico enzima, un FDH por cada cetílico enzima y un GTP. 607 00:37:08,429 --> 00:37:10,449 y como son dos, todo se multiplica por dos 608 00:37:10,449 --> 00:37:12,269 y cada uno de estos NADH 609 00:37:12,269 --> 00:37:14,309 en la cadena transportada de electrones 610 00:37:14,309 --> 00:37:16,449 generará tres ATPs, así que dos por tres 611 00:37:16,449 --> 00:37:18,449 son seis, dos por tres son seis, seis 612 00:37:18,449 --> 00:37:20,530 por tres son dieciocho, cuatro por dos 613 00:37:20,530 --> 00:37:22,010 digo dos por dos son cuatro 614 00:37:22,010 --> 00:37:24,389 y dos GTPs que equivalen, que son 615 00:37:24,389 --> 00:37:26,409 lo mismo que el ATP, tienen el mismo contenido 616 00:37:26,409 --> 00:37:28,409 energético, al final sumamos 617 00:37:28,409 --> 00:37:30,590 todo esto y llegamos a la conclusión 618 00:37:30,590 --> 00:37:31,829 con la que hoy terminamos la clase 619 00:37:31,829 --> 00:37:34,190 de que una sola molécula de glucosa 620 00:37:34,190 --> 00:37:36,250 en esa vía metabólica 621 00:37:36,250 --> 00:37:38,269 central del metabolismo celular 622 00:37:38,269 --> 00:37:47,110 Esa vía catabólica de la glucosa, hasta descomponerla totalmente en CO2, se han generado, hemos obtenido 38 ACPs. 623 00:37:47,389 --> 00:37:54,409 Eso es un rendimiento energético muy elevado, es un rendimiento energético y es un proceso muy óptimo y evolucionado 624 00:37:54,409 --> 00:38:01,050 que permite un crecimiento y un desarrollo de los organismos que lo poseen incomparable, 625 00:38:01,050 --> 00:38:05,230 mucho más 626 00:38:05,230 --> 00:38:06,750 optimizado que 627 00:38:06,750 --> 00:38:09,909 el metabolismo fermentativo 628 00:38:09,909 --> 00:38:11,769 la respiración oxidativa 629 00:38:11,769 --> 00:38:13,769 de una molécula de glucosa produce 38 630 00:38:13,769 --> 00:38:15,750 ACPs, mientras que la 631 00:38:15,750 --> 00:38:17,530 fermentación de una molécula de glucosa 632 00:38:17,530 --> 00:38:19,010 un ser vivo fermentador 633 00:38:19,010 --> 00:38:20,989 va a conseguir sacar 634 00:38:20,989 --> 00:38:22,250 2 635 00:38:22,250 --> 00:38:25,650 y esos además son 636 00:38:25,650 --> 00:38:27,949 elaborados a nivel de sustrato 637 00:38:27,949 --> 00:38:29,869 son fosfoliados a nivel de sustrato 638 00:38:29,869 --> 00:38:42,130 Con lo cual, es incomparable. La fosforilación a nivel de sustrato no se puede comparar con la respiración oxidativa de una molécula de glucosa, produciendo 38 ATPs. 639 00:38:43,030 --> 00:38:47,730 Por supuesto no hay nada perfecto en este mundo y en biología todo tiene un precio. 640 00:38:48,710 --> 00:38:52,550 Este metabolismo oxidativo que tenemos las células, como las suyas, como las mías, 641 00:38:53,090 --> 00:38:58,170 las células respiratorias aerobias, está muy bien, es muy potente, 642 00:38:58,170 --> 00:39:03,590 pero genera radicales libres, este metabolismo oxidativo genera radicales libres de oxígeno 643 00:39:03,590 --> 00:39:07,630 que tarde o temprano van oxidando las moléculas, van generando un envejecimiento celular 644 00:39:07,630 --> 00:39:20,130 que nos hace, pues bueno, digamos, pagar el precio que cuesta el tener un metabolismo tan activo, tan optimizado, 645 00:39:20,610 --> 00:39:28,969 un rendimiento energético tan elevado a partir de una molécula de glucosa comparada con el que obtienen los seres vivos fermentadores. 646 00:39:28,969 --> 00:39:38,789 crecen muy poquito, se desarrollan muy poquito, eso sí, bueno, digamos que no tienen que pagar ese precio de la oxidación de sus propias moléculas. 647 00:39:39,550 --> 00:39:46,550 Bueno, eso ya entra dentro casi, digamos, de lo que es filosofía biológica, ¿vale?, y perspectivas evolutivas. 648 00:39:46,550 --> 00:39:56,409 De momento, en lo que nos ocupa, en el tema número 10 del metabolismo celular, ya hemos descrito esta vía, esta ruta metabólica principal de las células, 649 00:39:56,409 --> 00:40:03,050 que es la descomposición de una molécula de glucosa en 6 moléculas de CO2 650 00:40:03,050 --> 00:40:06,429 extrayendo de ellas 38 ATPs nada más y nada menos. 651 00:40:07,090 --> 00:40:10,090 Muchísimas gracias por su atención y ahora quedo a su disposición 652 00:40:10,090 --> 00:40:14,929 para responder las preguntas que tengan o las dudas que les hayan surgido.