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Catabolismo Glucosa - Contenido educativo

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Subido el 3 de febrero de 2021 por Pablo E.

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Creo que ya debería estar. 00:00:02
Muy bien. 00:00:09
Pues nada, bienvenidos a una nueva y apasionante clase de biología 00:00:11
en la que vamos a describir una de las principales rutas metabólicas que ocurren en la célula, 00:00:14
concretamente, pues, la de la glucosa. 00:00:19
La glucosa tiene una vía metabólica, una vía catabólica central dentro del metabolismo celular 00:00:22
que es, como decíamos en la introducción del tema anterior, 00:00:31
es una autopista que en realidad tiene muchas rotondas y otras conexiones con otras rutas de otras biomoléculas 00:00:35
y de ahí que ocupe un papel básico y central en el metabolismo celular. 00:00:45
Porque cuando estudiamos el metabolismo o catabolismo de los lípidos o de las proteínas, de los ácidos nucleicos, 00:00:49
de alguna u otra manera están relacionadas con esta, con la de los glúcidos. 00:00:57
La de la glucosa es una vía metabólica central, ¿no? El catabolismo de la glucosa es una vía metabólica sencilla, básica e importante, por eso es la que primero estudiamos. 00:01:02
Y, pues, vamos a ella. Quiero adelantarles que esta glucosa, hasta que la descomponemos, la rompemos en fragmentos pequeños y pobres en energía y extraemos toda la energía posible, tiene tres fases principales. 00:01:13
En los seres vivos oxidativos, aerobios como ustedes, como yo, tiene tres fases. 00:01:30
Si estuviéramos hablando del caso de un ser vivo que no puede hacer la respiración, no tiene cadena respiratoria, es un ser vivo fermentativo, como veíamos en esta página 194 ayer, en este caso la primera etapa se puede llevar a cabo. 00:01:38
La glucólisis transforma la glucosa en ácido pirúvico, pero la segunda fase, si no tenemos mitocondrias o si no podemos llevar a cabo una cadena de transporte de electrones, porque somos seres vivos, además, anaerobios, pues este tipo de seres vivos pueden optar por la fermentación. 00:01:54
La fermentación, que ya describimos en su momento, no requiere oxígeno y eso sí, ese gran recurso energético que es la glucosa solo queda medio aprovechado porque se rompe y nos sacamos de él mucha energía y se desperdicia una molécula orgánica que sirve como de residuo. 00:02:13
lo tenemos aquí, etanol, ácido láctico, hablaremos de estas fermentaciones. 00:02:35
Pero tanto ustedes como yo, como todos los animales y también las plantas en sus mitocondrias, 00:02:39
los hongos, pueden llevar a cabo un metabolismo respirador. 00:02:45
Por tanto, la primera de las fases era la glucólisis, 00:02:49
la segunda de las fases es el ciclo de Krebs en el interior de las mitocondrias 00:02:52
y por último la cadena transportada de electrones que describiremos que tiene lugar en las crestas mitocondriales. 00:02:56
¿De acuerdo? Pues, una vez vistas estas tres fases, vamos a por la primera de ellas. 00:03:02
Miren, y si les parece, vamos a ir leyendo poquito a poco, paso a paso, ya que no podemos hacerlo de manera presencial 00:03:06
y nos falta este contacto del aula y tenemos que hacerlo así a través de videoconferencia. 00:03:13
Pues vamos a ir, si les parece, leyendo pasito a paso todo el texto que aquí aparece y lo vamos a ir desgranando. 00:03:21
¿De acuerdo? Dice aquí que la glucólisis o ruta metabólica de Ender-Meyerhof, lo cual tampoco tiene mayor importancia, la glucólisis ocurre en el citoplasma. Es importantísimo, como ya les he dicho, es un estándar de aprendizaje que recordemos en qué compartimento celular tiene lugar cada reacción importante de las que tenemos que estudiar. 00:03:26
Por tanto, la glucólisis en el citoplasma. 00:03:46
En la glucólisis vamos a partir de una molécula de glucosa, 00:03:49
a la cual hemos podido llegar por digestión, ¿no? 00:03:53
Ustedes se toman, no sé, en su aparto digestivo cualquier alimento es descompuesto, 00:03:55
sus adúcares, por muy complejos que sean, son descompuestos gracias a las enzimas digestivas 00:04:01
en pequeñas moléculas de glucosa que llegan hasta nuestras células. 00:04:06
Y es entonces, en su citoplasma, cuando la glucosa va a ser descompuesta, rota en pedacitos, en el citoplasma. 00:04:09
¿En cuántos pedacitos? Pues bueno, de momento en el citoplasma, en la glucólisis, sólo dos. 00:04:18
Es decir, la molécula de glucosa que tenía seis átomos de carbono va a ser partida en dos. 00:04:22
En dos moléculas de tres átomos de carbono cada una. 00:04:27
Esa molécula se llama ácido pilúvico. Aquí lo tienen. 00:04:30
El ácido pilúvico, como pueden ver, CH3COH, es un ácido muy sencillo. 00:04:33
Es un ácido de tres átomos de carbono y que normalmente, al estar en disolución, se desprotona, como todos los ácidos en disolución, y se le llama piruvato. 00:04:37
Pueden hablar de él indícitamente como ácido pirúvico o piruvato. 00:04:47
Al fin y al cabo, pues igual que cualquier ácido orgánico o inorgánico, el ácido sulfúrico en disolución aparece desprotonado, formando sulfato. 00:04:52
El ácido nítrico, pues aparece como nitrato, ya saben. 00:05:01
El ácido cítrico, pues citrato. 00:05:04
Y el ácido pirúvico, pues piruato, ¿de acuerdo? 00:05:06
Además de esa rotura, en la glucólisis vamos a captar parte de la energía que se ha liberado en esa rotura de enlaces, ¿sí? 00:05:09
Bien, por supuesto queda atrapada en forma de ATP, pero ese ATP se ha sintetizado, se ha fosforilado 00:05:18
en un tipo de fosforilación que recordarán que se llamaba a nivel de sustrato. 00:05:26
Es decir, una molécula que contenía un grupo fosfato, que lo tenemos aquí representada en una especie de círculo de color azul, tiene su grupo fosfato, es atrapada por una enzima que le arranca el grupo fosfato y lo inserta en el ADP formando un enlace fosfoéster y hace que pase de ser adenosine bifosfato a adenosine trifosfato cargado de energía, ¿no? Con un grupo fosfato más. 00:05:29
y esta molécula que antes tenía el grupo fosfato 00:05:54
pues ya no la tiene, esta señoritas y caballeros 00:05:57
recordarán que es la forma que yo decía 00:05:59
en clase, la llamaba la forma low cost 00:06:01
o la forma, no sé, artesanal 00:06:03
la forma 00:06:06
más chapucera de 00:06:07
fosforilar el ATP y probablemente la más 00:06:09
antigua 00:06:11
y quizá pues eso 00:06:12
no se puede comparar su rendimiento 00:06:15
con lo que es la fosforilación del ATP 00:06:17
gracias a las 00:06:19
ATP sintasas de la 00:06:22
cadena transportadora que explicaremos hoy al final. 00:06:23
Pero bueno, de esta 00:06:26
manera, en la 00:06:27
primera fase del 00:06:29
catabolismo de la glucosa, en la glucólisis, 00:06:31
la fosforilación del 00:06:34
ATP ocurre a nivel de 00:06:35
sustrato. 00:06:37
La glucólisis dice aquí que es 00:06:39
una vía metabólica que tiene 00:06:41
nueve etapas. No se 00:06:43
preocupen, que no es necesario que las recuerden 00:06:45
todas. Aquí las tienen representadas. 00:06:47
No es necesario que recuerden cada uno 00:06:50
de los pasos, ni que recuerden las enzimas que llevan a cabo cada uno de estos pasos, 00:06:51
pero sí es imprescindible que recuerden lo que se libera y lo que ganamos, porque lo 00:06:56
que nos interesa y lo que sí tenemos que recordar son los balances globales de las 00:07:02
reacciones, como en este caso la glucólisis. En una primera parte, que empieza desde aquí, 00:07:08
Y como ven, la glucosa va a perder, perdón, la glucólisis va a requerir, va a gastar ATP de nuestra célula. 00:07:12
En el citoplasma vamos a tener que echar mano al principio de dos moléculas de ATP. 00:07:24
La glucosa se fosforilará primero en el carbono 6, después en el carbono 1, 00:07:28
y además se isomerizará formando fructosa 1, 6 y fosfato. 00:07:32
Insisto, no se lo tienen que aprender, pero que vean que la glucosa al principio se carga de energía 00:07:37
y cuando ya está formando la fructosa monosodio y el fosfato, se parte. 00:07:41
Se parte en esas dos moléculas de tres átomos de carbono cada uno. 00:07:46
Les resultarán familiares la hidroxia pectona, fosfato, y el gliceraldehído, también fosfato. 00:07:51
Eran las más sencillas de las triosas que estudiamos al principio del tema de los lúcidos, ¿se acuerdan? 00:07:58
La aldosa más sencilla, la aldotriosa, era el gliceraldehído. 00:08:03
Y la más sencilla de las cetotriosas era la de hidroxiacetona. 00:08:09
Además, se pueden interconvertir una en otra y continuaremos la segunda parte de la glucólisis desde el gliceraldehído. 00:08:14
Así que la de hidroxiacetona se convierte en gliceraldehído y una vez que se ha convertido en gliceraldehído, 00:08:21
continuamos con el proceso, continuamos con la segunda parte de la glucólisis. 00:08:26
En esta segunda parte, fíjense, lo primero que va a ocurrir va a ser que el gliceraldehído, 3-fosfato, es oxidado. 00:08:30
Le arrancamos los electrones que pasan a formar parte del NAD. 00:08:40
Se acordarán que el NAD es una de esas coenzimas que en adelante llamaremos en general poderes reductores, 00:08:44
porque cuando se cargan de hidrógeno, se cargan de protones y de electrones, 00:08:52
se convierten en moléculas que pueden reducir a otros. 00:08:57
Y por eso le llamamos poderes reductores, porque pueden reducir. 00:09:01
Son coenzimas cargadas de electrones que pueden reducir a otros. 00:09:05
Pueden oxidarse y reducirse, y reducir a otros, ¿verdad? 00:09:09
Y aquí hemos cargado un NADH por cada una de estas dos moléculas de tres átomos de carbono. 00:09:12
Como ya hemos dicho que la hidroxiacetona se convierte en gliceraldehído, 00:09:18
pues tenemos dos gliceraldehídos que van a ser oxidados 00:09:21
y se van a quedar convertidos en 1,3-difosfoglicéricos. 00:09:25
Ácidos, 1,3-difosfoglicéricos. 00:09:29
O directamente le podemos llamar 1,3-difosfoglicerato. 00:09:32
No se preocupen, que no se lo tienen que aprender. 00:09:35
Pero fíjense, ya se ha quedado oxidado y además ha entrado aquí un fosfato inorgánico. 00:09:37
Y por eso ahora tenemos dos grupos fosfato enriqueciendo y dotando de energía a esta molécula. 00:09:41
Bueno, pues de nuevo, se lo arrancaremos fosforilando a nivel de sustrato otro ATP, al igual que al final del proceso, cuando el 2-fosfonolpirúvico se convierta en ácido pirúvico y le arrancaremos ese segundo grupo de fosfato para fosforilar de nuevo a nivel de sustrato otro ATP. 00:09:50
Al final, el balance, ¿qué es lo que nos importa? De la glucosa que estaba aquí, hemos tenido que gastarnos primero dos ATPs para activarla y después hemos producido dos más dos, cuatro ATPs. 00:10:09
Y como hemos gastado 2 al principio y hemos generado 4 al final, el balance total es 2. 00:10:23
Habíamos gastado 2, hemos generado 4, el balance final es 2. 00:10:31
En cada glucólisis, la molécula de glucosa se parte en dos ácidos pirúvicos y genera dos ATPs. 00:10:35
Aquí los tenemos. 00:10:42
La glucosa genera dos ácidos pirúvicos o piruvatos y es capaz de fosfabilar dos moléculas de ATP. 00:10:43
Además, hemos visto que el NAD, esta coenzima, este poder reductor, se ha activado, se ha reducido. 00:10:52
¿Por qué aparece este número 2 aquí, y aquí, y aquí, y aquí, y aquí? 00:10:58
Acuérdense que esta segunda parte de la glucólisis siempre está multiplicada por 2, es doble, 00:11:01
porque, como hemos dicho, de la glucosa generamos dos gliceraldehídos de fosfato. 00:11:07
Así que, de aquí en adelante, en esta segunda mitad de la glucólisis, todo ocurre por duplicado. 00:11:13
Un NAD entra en cada gliceraldehído para oxidarlo, pero como tenemos dos, pues entonces son dos NADs 00:11:20
y un ATP es fosfolilado aquí y otro ATP es fosfolilado aquí, pero como tenemos dos gliceraldehídos, pues todo está duplicado. 00:11:27
Insisto, balance global de la glucólisis. De una glucosa, dos pluvatos, dos NADH y dos ATPs. 00:11:34
dos poderes reductores y dos ACPs que han captado 00:11:42
esos electrones y esa energía 00:11:45
que se ha producido al romper la molécula 00:11:47
de glucosa, hasta aquí yo creo que 00:11:49
es sencillo, insisto, no tienen que 00:11:51
aprenderse ni los pasos, ni las moléculas 00:11:53
que ahí intervienen 00:11:55
ni las enzimas, simplemente 00:11:57
el balance lo hay 00:11:59
entonces 00:12:00
vista la primera parte 00:12:04
del catabolismo 00:12:06
de la glucosa, llamada glucólisis 00:12:09
que ocurre en el citroplasma, vamos a ver 00:12:11
que ocurre a continuación. Verán, a continuación el piruvato que ha quedado en el citoplasma penetrará 00:12:12
dentro de la mitocondria y allí sufrirá una serie de reacciones que es típica y que se denomina 00:12:22
ciclo de Krebs. Antes de eso, vamos a ver cuáles son los pasos previos para que ese piruvato que 00:12:27
entra en la mitocondria pueda entrar también en el ciclo de Krebs. En el ciclo de Krebs sólo entran 00:12:36
moléculas que tienen dos átomos de carbono y el piruvato tiene tres. Algo hay que hacerle al 00:12:41
piruvato para que pueda entrar en el ciclo de Krebs. Vamos a verlo. Aquí en su libro le llaman 00:12:49
pasos previos al ciclo de Krebs. En otros libros ya lo incluyen dentro del ciclo de Krebs, como 00:12:56
quieran verlo. En definitiva, el ácido pirúvico que se ha producido en el citoplasma, en el citosol, 00:13:02
¿Cómo que aparece? Entra en la mitocondria gracias a la ayuda de unas proteínas transportadoras. 00:13:08
Saben ustedes que por estar cargado negativamente, cualquier molécula cargada, además es bastante grande, 00:13:13
no puede atravesar así como así la bicapa lipídica ni de la membrana ni de un orgánulo como puede ser la mitocondria. 00:13:20
Pero sí puede pasar si hay algún tipo de proteína que hace de compuerta que es capaz de introducirlo a la matriz mitocondrial. 00:13:28
Bien, pues una vez que el pitubato ha sido introducido en la mitocondria por medio de estas proteínas transportadoras, lo primero que va a sufrir es una descarboxilación oxidativa. ¿Qué es eso? Bueno, es muy fácil de entender si nos paramos a leerlo despacito. 00:13:36
descarboxilación significa perder un carbono 00:13:54
tenía tres, uno, dos y tres 00:13:56
y en la descarboxilación 00:13:58
va a perder uno 00:14:00
y es una descarboxilación oxidativa 00:14:01
porque además de perder un carbono 00:14:04
va a perder electrones 00:14:06
¿y quién se queda con los electrones? ¿se quedan flotando por la matriz 00:14:07
mitocondrial? No 00:14:10
se los queda el poder reductor que como pueden ver 00:14:11
el NAD se reduce 00:14:14
se queda con los electrones 00:14:16
y el par de electrones 00:14:18
y de protones, aquí aparece cargadito 00:14:20
y por tanto lo que nos queda después de oxidar y descarboxilar el piruato 00:14:22
es acetil, un radical acetilo que unido a la coenzima A 00:14:27
forma acetilcoenzima A. 00:14:33
Si alguien no recuerda muy bien qué es esto de la coenzima A 00:14:36
o qué es esto de la coenzima NAD, 00:14:39
pues basta con que lo busque en su página correspondiente, 00:14:42
en el tema anterior, en la página 173, 00:14:45
hablábamos de las coenzimas, ya saben, 00:14:49
esos factores o esos cofactores 00:14:51
enzimáticos orgánicos 00:14:53
y aquí lo teníamos, no hace falta que la recuerden 00:14:54
pero vamos 00:14:57
no tienen que saberse la fórmula 00:14:58
pero es muy sencilla de entender 00:15:01
se llama nicotinamida 00:15:03
adenina, porque ahí tenemos la nicotinamida 00:15:04
es una amida 00:15:08
y aquí tenemos la adenina 00:15:09
nicotinamida, adenina, dinucleótido 00:15:10
aquí tenemos un nucleótido y otro nucleótido 00:15:13
así que se abre aquí diciendo NAD 00:15:15
y ese NAD, esa nicotinamida 00:15:17
adenina dinucleótido 00:15:19
puede ser oxidada 00:15:21
o puede ser reducida, cuando se reduce 00:15:23
cuando capta electrones o protones 00:15:25
se queda con este hidrógeno aquí 00:15:27
y cuando se oxida, vuelve a esta 00:15:29
forma oxidada, esta 00:15:31
NAD también 00:15:33
es, bueno, esta NAD 00:15:35
al igual que este NAD, otra coenzima 00:15:37
que se puede reducir y oxidar 00:15:39
es el FAD, la flavina 00:15:41
adenina dinucleótido FAD 00:15:43
aquí también teníamos a la 00:15:45
coenzima A 00:15:47
que transporta grupos acetilo 00:15:48
como vamos a ver ahora mismo 00:15:51
no se las tienen que aprender 00:15:53
pero si alguien no las recuerda exactamente 00:15:54
o quiere repasarlas un poquito 00:15:57
que visite la página 173 00:15:59
nosotros volvemos de momento a la 196 00:16:01
y allí 00:16:04
estábamos diciendo 00:16:05
que el piruvato una vez que ha entrado dentro de la mitocondria 00:16:07
se descargosila 00:16:10
pierde electrones 00:16:11
y con la ayuda de una coenzima A 00:16:13
forma acetil coenzima A 00:16:15
¿por qué? porque esto es la coenzima A y este acetilo 00:16:16
¿de dónde viene? pues de este, lo ven aquí 00:16:18
tenía tres átomos de carbono, ha perdido uno 00:16:20
se le queda solo dos, se queda simplemente 00:16:22
el acetilo aquí colgando 00:16:24
por tanto, ya tenemos 00:16:26
en la miatría mitocondrial, gracias 00:16:28
a un sistema enzimático, que sí que sería bueno 00:16:30
recordar, que se llama piruvato 00:16:32
deshidrogenasa, a ver 00:16:34
no es mucho pedirles que recuerden 00:16:36
que una enzima, un sistema enzimático 00:16:38
llamado piruvato deshidrogenasa 00:16:40
se dedica a qué? a 00:16:42
deshidrogenar los piruvatos 00:16:44
a deshidrogenar, es decir 00:16:46
a oxidar al ácido pirúvico 00:16:49
el ácido pirúvico nos lo ha producido 00:16:51
la glucólisis, ha entrado en la mitocondria 00:16:53
lo hemos descarboxilado 00:16:56
y lo hemos oxidado 00:16:57
hemos producido CO2 y hemos producido 00:16:58
un poder reductor, un NDH 00:17:01
cargado, y nos queda el acetílico 00:17:03
enzima A, este acetílico 00:17:05
enzima A, ahora sí, ya puede 00:17:07
entrar en el ciclo de Krebs, aquí lo tenemos 00:17:09
el acetílico enzima A 00:17:11
entra en el ciclo de Krebs, también llamado 00:17:13
el ciclo de los ácidos tricarboxílicos 00:17:15
tiene lugar en la matriz mitocondrial 00:17:17
y en ella, y en esta 00:17:19
reacción, en este ciclo de reacciones 00:17:21
el acetil 00:17:23
se asocia a una molécula llamada 00:17:25
oxalacetato, que tiene cuatro 00:17:27
átomos de carbono, por cierto, está mal escrito 00:17:29
oxacelato, no 00:17:31
oxalacetato, que es lo mismo que decir 00:17:33
ácido oxalacético 00:17:35
pero que como está en disolución, se llama 00:17:37
oxalacetato 00:17:39
¿se lo tienen que aprender? No, no se lo tienen 00:17:40
que aprender, simplemente que sepan que es una 00:17:43
molécula de cuatro átomos de carbono 00:17:45
que recibe la llegada del 00:17:47
acetilcoenzima 00:17:49
que tiene dos, y cuatro más dos 00:17:51
en licuado hacen seis. Seis 00:17:53
átomos de carbono en el ácido 00:17:55
cítrico, o ya me he dado también 00:17:57
también llamado 00:17:58
citrato. Uno, dos, tres, cuatro, cinco, seis 00:18:00
seis átomos de carbono. 00:18:03
Son el resultado de unir el acetilcoenzima 00:18:05
con una molécula de cuatro átomos de carbono 00:18:07
que andaba por aquí, por la matriz 00:18:09
mitocondrial pululando, y como ahora 00:18:11
tenemos 6, esta molécula de 6 00:18:13
átomos de carbono va a sufrir una serie 00:18:15
de procesos que primero 00:18:17
la van a 00:18:19
descarboxilar, se queda 00:18:21
convertida en una molécula 00:18:23
de 5 átomos de carbono 00:18:25
después se descarboxila otra vez 00:18:27
este 4 está mal, este 4 debería ser 00:18:29
un 5, si una molécula de 6 00:18:31
y le robamos uno, se descarboxila 00:18:33
nos queda una de 5 00:18:35
1, 2, 3, 4 y 5 00:18:36
si esta molécula de 5 00:18:39
el alfa cetoglutarato se descarboxila 00:18:41
otra vez, nos quedará el succinato, 00:18:43
el succinil coenzima A, que 00:18:45
como pueden ver, ha perdido otro átomo 00:18:47
de carbono, por lo cual nos queda una molécula de cuatro 00:18:49
átomos de carbono. Después 00:18:51
de esta molécula de cuatro átomos de carbono, 00:18:53
le pasan más cosas. Dice, aquí 00:18:55
le arrancamos 00:18:57
la coenzima A y se forma 00:18:58
un GTP, que es equivalente al ATP. 00:19:01
En vez de ser adenosine trifosfato, 00:19:03
se queda como guanosine trifosfato. 00:19:05
Es decir, en vez de ser 00:19:08
adenosine trifosfato, es otro 00:19:09
nucleótido 00:19:11
de acumulación de energía 00:19:11
igual que el ATP, pues con guanina 00:19:14
bueno, sí, trifosato 00:19:17
¿qué más cosas les pasan a estas moléculas? 00:19:18
pues que se van 00:19:21
transformando hasta llegar al oxalacetato 00:19:23
que tenía 4 atomos de carbono 00:19:25
y el oxalacetato recibirá la llegada de un nuevo acetilco 00:19:26
enzimado, con lo cual se cerrará el ciclo 00:19:29
es una reacción cerrada 00:19:30
es una reacción cíclica 00:19:33
que para poder funcionar 00:19:34
para cada vuelta en este ciclo de Krebs 00:19:36
solo necesitamos que llegue un acetilco enzimado 00:19:38
y a base de descarboxilarlo 00:19:41
y a base de oxidarlo 00:19:43
le vamos a ir arrancando los carbonos 00:19:44
y le vamos a ir arrancando los electrones 00:19:46
miren, aquí se nos queda el NAD 00:19:48
aquí también se nos queda el NAD 00:19:50
aquí se nos queda el FAD 00:19:52
y aquí otra vez el NAD 00:19:53
con lo cual en cada vuelta de ácido 00:19:55
del ciclo de Krebs 00:19:57
en cada vuelta del ciclo de Krebs 00:19:59
el acetilcoenzima A 00:20:00
queda totalmente destruido 00:20:02
descompuesto 00:20:04
totalmente oxidado 00:20:05
¿por qué? 00:20:06
fíjense 00:20:07
teníamos dos átomos de carbono 00:20:07
en la molécula de acetilcoenzima A 00:20:09
que entró en el ciclo de Krebs 00:20:11
y aquí perdió uno y aquí otro. 00:20:13
Si se dan cuenta, 00:20:16
ha quedado rota en dos moléculas 00:20:18
inorgánicas, inútiles, 00:20:20
pobres de energía, que sólo sirven 00:20:22
para que las echemos fuera de la célula. 00:20:23
¿De acuerdo? 00:20:26
Y los electrones que se han liberado 00:20:27
en la rotura de estos enlaces han quedado atrapados 00:20:29
aquí, aquí, 00:20:31
aquí y aquí también. 00:20:34
Balance final, 00:20:37
que es, insisto, lo que nos interesa 00:20:38
no nos tenemos que aprender las fórmulas 00:20:40
no nos tenemos que aprender casi ninguna de las enzimas 00:20:41
de estos temas 10 y 11 00:20:44
pero sí tenemos que aprendernos el balance global 00:20:45
se han formado, se han liberado en cada vuelta 00:20:47
de este ciclo de Krebs 00:20:50
dos moléculas de dióxido de carbono 00:20:51
tres moléculas 00:20:54
de NADH 00:20:56
y una molécula de FADH 00:20:57
y también, por si fuera poco, un GTP 00:20:59
no parece que sea mucho 00:21:01
como dice aquí, el balance energético del ciclo de Krebs 00:21:03
no parece mucho, solo un GTP 00:21:05
parece que la glucolisis ha sido capaz de producir más 00:21:07
¿para qué sirve tanta complicación? 00:21:10
no se preocupen, tengan paciencia 00:21:12
esperen, que todavía nos queda 00:21:13
después de la glucolisis y del ciclo de Krebs 00:21:15
la tercera parte del catabolismo de estos glúcidos 00:21:17
de este glúcido que es la 00:21:20
glucosa 00:21:22
en esta tercera parte son precisamente 00:21:23
los poderes reductores 00:21:25
son precisamente estas coenzimas reducidas 00:21:27
cargaditas de 00:21:29
electrones, los que van a ser oxidados 00:21:30
por nuestro amigo el oxígeno 00:21:34
Pero no adelantemos acontecimientos, eso ocurre después. Volvamos de nuevo aquí a recapitular el rendimiento o el balance global que llevamos hasta ahora. Insisto, lo que nos interesa en el metabolismo, tanto el tema 10 como el 11, son los procesos y los balances globales. 00:21:36
Miren, partíamos de una, al entrar en la mitocondria, una molécula de ácido pirúvico, se va a romper y se va a oxidar. 00:21:52
Por tanto, uno, dos y tres átomos de carbono teníamos que se han convertido en una, dos y tres moléculas de CO2. 00:22:07
Por cierto, si en el ciclo de Krebs hemos dicho que solo se producen dos moléculas de CO2, ¿dónde está la que falta? Aquí dice que son tres. 00:22:14
Repito, si por cada ácido pirúlico con tres átomos de carbono lo descomponemos, lo oxidamos y queda totalmente descompuesto en tres moléculas de dióxido de carbono, aquí en el ciclo de Krebs solo salen dos, aquí subrayadas en moradito. 00:22:29
¿De dónde proviene la otra? 00:22:49
¿Se acuerdan? 00:22:51
¿Hay alguien por ahí que se atreva, no sé, a aclararnos esta cuestión? 00:22:51
¿Hay por ahí alguna otra molécula de CO2 que hayamos perdido? 00:22:56
No sé si hay alguien despierto a estas horas de la tarde. 00:23:04
Pues sí. 00:23:12
Debe ser que no quede nadie despierto. 00:23:14
Qué triste. 00:23:20
Y yo aquí hablando del catabolismo de los lúcidos. 00:23:22
Hola. 00:23:26
Hola. 00:23:27
Ah, sí. ¿Algún voluntario por ahí para aclararnos este misterio? 00:23:27
No lo estamos, pero no... 00:23:31
En los pasos previos, ¿no? 00:23:33
Sí, efectivamente. En el paso previo al ciclo de Krebs, fíjese. 00:23:36
El piruvato entraba en la mitocondria y allí sufría una descarboxilación oxidativa. 00:23:41
¿Se acuerdan? Pierde un átomo de carbono en forma de CO2. 00:23:47
Este ya cuenta. Uno, dos y tres. 00:23:52
Cuando han entrado en la molécula, los piruvatos tenían tres que han sido completamente fragmentados 00:23:55
y se ha quedado todo descompuesto en CO2. 00:24:04
Tres moléculas de CO2. 00:24:07
¿De acuerdo? 00:24:09
¿Qué más ha producido este balance global? 00:24:10
Fíjense, ¿cuántos NADH hemos conseguido cargar? 00:24:12
¿Cuántos poderes reductores NAD se han reducido? 00:24:16
Pues uno, dos y tres en el ciclo de Krebs. 00:24:20
En cada vuelta del ciclo de Krebs se reducen tres poderes reductores y además en los pasos previos, aquí teníamos otro, en la descarboxilación oxidativa, como su propio nombre indica, oxidativa, implica que alguien se tiene que quedar con los electrones que le arrancamos a nuestro amigo el pilobato. 00:24:25
Pues aquí teníamos el cuarto, ¿de acuerdo? Por eso aquí en el balance global aparece cuatro. Cuatro NAD se han convertido en cuatro NADH. Un FAD en el ciclo de Krebs se ha convertido en FADH, se ha cargado, ¿no? El GTP también se ha formado en el ciclo de Krebs. 00:24:43
Por tanto, el balance global de lo que ocurre en la mitocondria es que por cada acetylcoenzima, perdón, repito, en la mitocondria, por cada piruvato, fabricamos tres moléculas de dióxido de carbono arrancándoles los electrones que poseían, reduciendo cuatro moléculas de NAD, una molécula de FAD y, por si fuera poco, una propina de un GTP que equivale a un ATP. 00:25:02
¿Vale? Eso en cada vuelta. Y ténganse en cuenta, como aquí dice en este último párrafo, ténganse en cuenta que en la glucólisis se habían fabricado dos piruvatos. De una sola molécula de glucosa habíamos obtenido dos piruvatos. 00:25:29
Los piruvatos, ambos, entran en la mitocondria, 00:25:47
sufren la descarboxidación oxidativa, ambos, 00:25:50
y luego el ciclo de Krebs, también ambos. 00:25:54
Obtenemos dos acetílicos encima que van a dar sendas vueltas al ciclo de Krebs. 00:25:57
Por lo tanto, tenemos que tener en cuenta que esto está duplicado por dos. 00:26:02
Por cada molécula de glucosa que empezó la glucólisis. 00:26:05
Ahora tenemos que tener en cuenta que se han producido dos piruvatos 00:26:12
y por tanto este rendimiento, este balance 00:26:15
global que aquí aparece en esta representación 00:26:17
está multiplicado por dos 00:26:19
¿vale? 00:26:21
vamos con la tercera y última parte 00:26:23
de esta apasionante ruta 00:26:25
metabólica del catabolismo de la glucosa 00:26:27
nos queda poco tiempo de clase 00:26:29
y vamos a ir a esa última parte 00:26:31
directos al grano 00:26:33
la tercera y última parte ocurre 00:26:34
en las crestas mitocondriales 00:26:36
la primera, glucólisis, ¿dónde ocurría? 00:26:38
en el citosol, la segunda 00:26:40
ciclo de Krebs, ¿dónde ocurría? 00:26:42
en la matriz mitocondrial 00:26:45
y la tercera parte 00:26:47
la fosforilación oxidativa 00:26:49
¿dónde ocurre? 00:26:51
en las crestas mitocondriales 00:26:52
en estos repliegues 00:26:54
en estos tabiques internos 00:26:56
que podemos encontrar en las mitocondrias 00:26:58
porque son repliegues de su membrana interna 00:27:00
¿por qué se le llama con este nombre tan raro? 00:27:02
fosforilación oxidativa 00:27:05
pues que 00:27:06
al contrario 00:27:08
de la fosforilación a nivel de sustrato 00:27:10
aquí vamos a fabricar 00:27:13
ATP en plan industrial. Ya lo verán, miren. La fosforilación oxidativa es la segunda 00:27:14
y última etapa de la respiración que ocurre en las mitocondrias. Tiene lugar en la membrana 00:27:20
mitocondrial interna y es el mecanismo de síntesis de ATP que en la respiración ocurre 00:27:27
gracias a la oxidación de las coenzimas reducidas NADH y FADH producidas en las etapas anteriores. 00:27:34
la energía que contienen 00:27:41
sirven para sintetizar ATP 00:27:44
en esta fosforilación oxidativa 00:27:46
hay dos pasos, dos procesos 00:27:50
el primero se llama 00:27:52
el transporte de electrones 00:27:53
aquí lo tienen 00:27:55
la cadena transportadora de electrones 00:27:56
y en segundo lugar 00:27:58
tenemos la quimiosmosis 00:28:00
esto que aquí vemos 00:28:02
representa estos complejos proteicos 00:28:04
que son proteínas integrales de membrana 00:28:06
o proteínas asociadas a la membrana 00:28:08
y se llama cadena transportadora de electrones porque efectivamente 00:28:10
van a coger los poderes reductores que antes se habían producido en el ciclo de Krebs, 00:28:15
tanto los NADH como los FADH, 00:28:22
y les van a arrancar los electrones, los van a oxidar. 00:28:25
Y se los van a ir pasando los electrones de uno a otro. 00:28:30
En una cascada de potencial electrónico descendente, 00:28:34
desde niveles energéticos mayores 00:28:39
a niveles energéticos menores 00:28:42
los electrones van a ir oxidando 00:28:43
reduciendo, oxidando, reduciendo, oxidando 00:28:46
reduciendo a estos 00:28:47
transportadores 00:28:49
es una cadena de reacciones redox 00:28:50
tú te 00:28:54
oxidas, yo me reduzco, luego yo me 00:28:55
oxido, tú te reduces y luego el siguiente 00:28:57
se oxida y se reduce en cadena 00:28:59
hasta que al final los electrones 00:29:02
llegan a un último 00:29:04
aceptor, el aceptor final de electrones 00:29:05
No es otro que el oxígeno, ¿se acuerdan? La respiración oxidativa no ocurre porque hay alguien que oxida. En nuestro caso, en el suyo, en el mío, en el de las plantas, en el de los hongos, es una respiración oxidativa aerovia porque es el oxígeno el encargado de llevarse esos electrones. Es el encargado, es el aceptor final de electrones. Aquí lo tienen. 00:29:07
Por culpa de este oxígeno necesitamos respirar todos los días de nuestra vida desde que nacemos hasta que morimos. 00:29:31
Incluso antes de nacer, la sangre oxigenada que nos llega a través del cordón umbilical de la placenta de nuestra madre 00:29:38
está enriquecida en oxígeno que es lo que necesitamos llevar a nuestras células. 00:29:43
Este oxígeno es el aceptor final de electrones y produce, cuando acepta los electrones, produce agua como residuo. 00:29:49
Así como el CO2 había que eliminarlo, el agua se puede refrigerar dentro de la mitocondria, dentro de la célula. 00:29:56
Pero es igualmente un residuo, una molécula inorgánica pobre en energía. 00:30:01
Por eso se llama cadena transportadora de electrones, porque nos vamos a pasar los electrones de uno a otro de estos transportadores. 00:30:05
El complejo proteico transportador 1, el 2, el 3 y el 4. 00:30:11
A su vez también participan la ubiquinona Q y la del citocromo C. 00:30:15
Son complejos proteicos simplemente que se dedican a pasarse los electrones unos a otros, 00:30:21
llevando a cabo reacciones redox y, eso sí, acoplada a esta reacción redox, 00:30:27
consiguen insertar en contra de gradiente, consiguen bombear en contra de gradiente, 00:30:32
protones desde la matriz de la mitocondria hacia el espacio intermembrana. 00:30:38
Recuerden que las mitocondrias tienen dos membranas, una interna y otra externa. 00:30:43
En clase con Ana Beltrán lo estudiarán más en detalle. 00:30:48
Y a este espacio interno se bombean en contra de gradiente protones. 00:30:52
cada vez que pasa por aquí un electrón 00:30:56
por uno de estos complejos moleculares 00:30:58
1, 3 y 4 00:31:00
se bombean protones hacia arriba 00:31:02
hacia el interior del espacio intermembrano 00:31:04
¿y para qué sirve bombear ahí en contra 00:31:06
de variante un montón de protones? 00:31:08
porque la segunda 00:31:11
parte de esta 00:31:12
fosforilación oxidativa depende 00:31:13
de una molécula importantísima 00:31:16
llamada ATP sin tasa 00:31:18
una proteína que deja 00:31:20
pasar a su través el chorro 00:31:22
de protones que se ha acumulado 00:31:24
previamente en el espacio intermembrana 00:31:25
los protones intentan salir 00:31:27
como pueden a chorro por donde pueden 00:31:29
y el único sitio por donde pueden salir es este 00:31:31
estos protones salen 00:31:33
a chorro a través de 00:31:35
este complejo proteico llamado ATP sin tasa 00:31:37
y cada vez que sale el protón 00:31:39
se produce un giro 00:31:41
una rotación de esta 00:31:43
ATP sin tasa y le permite 00:31:45
fosforilar un ADP 00:31:48
y convertirlo en ATP como pueden ver 00:31:49
por tanto, y esto es muy importante 00:31:51
Por tanto, si se fijan aquí, el NADH es oxidado en este primer complejo transportador de electrones. 00:31:53
Y por tanto se pueden bombear uno, y luego dos, y luego hasta tres protones. 00:32:02
Cuando estos tres protones salgan a través de la ATP sintasa, generarán la fosforilación de uno, dos y hasta tres ATPs. 00:32:08
Por el contrario, nuestro amigo el FAD, aquí el FADH, se incorpora en la cadena respiratoria un poquito después, en el complejo proteico transportador 2, 00:32:18
y eso implica que su recorrido de electrones es un poquito más breve y sólo es capaz de bombear al espacio intermembrana 1 y 2 protones. 00:32:28
Con lo cual, por cada FADH reducido, conseguiremos bombear un par de protones que se convertirán en un par de ATPs. 00:32:38
Repito, por cada NADH que se oxida, se bombean tres protones que se convertirán, a la postre, en tres ATPs, que se traducirán, quiero decir. 00:32:49
los FADH 00:33:02
se incorporan un poquito después 00:33:05
y solo pueden bombear dos protones 00:33:06
que a la postre se traducirán 00:33:08
en la fosforilación de solo dos 00:33:11
ATPs y no de tres 00:33:12
¿de acuerdo? 00:33:14
bien, pues esta 00:33:16
es la forma, como decíamos 00:33:18
industrial, es la forma más optimizada 00:33:20
la forma más evolucionada 00:33:23
de sintetizar ATP, nada que ver 00:33:24
con la fosforilación a nivel de sustrato 00:33:26
esa tan primitiva 00:33:28
tan poco eficiente, tan artesanal, que tenía lugar en la glucólisis, ¿de acuerdo? 00:33:30
Por tanto, miren, este punto 4.5 y 4.6 es lo que yo les he explicado. 00:33:36
Léanselo, yo lo he explicado con mis propias palabras, 00:33:41
léanselo con tranquilidad y mañana retomamos la clase aquí. 00:33:44
Lo último que quiero explicarles en la clase de hoy es, de nuevo, el balance final, ¿de acuerdo? 00:33:47
Así que presten mucha atención porque ya estamos terminando. 00:33:51
El balance final que tenemos aquí en el 4.7 resume todo lo que ha ocurrido a la molécula de glucosa en el proceso que ha ocupado tres etapas en la clase de hoy. 00:33:53
Glucólisis en primer lugar, ciclo de Krebs con su descarboxilación oxidativa previa y por último la fosforilación oxidativa. 00:34:07
En primer lugar, por cada molécula de glucosa que comenzó en el citoplasma la glucólisis, se liberaron dos poderes reductores, dos NADH cargaditos y dos ATPs. ¿Se acuerdan? Bien. Esos ya cuentan para nuestro balance final. 00:34:16
además se habían producido dos 00:34:37
la glucosa había quedado reducida 00:34:39
había quedado descompuesta 00:34:41
en dos ácidos pirúnicos 00:34:43
dos piruvatos 00:34:45
los piruvatos entran en la mitocondria 00:34:46
se produce la descarboxilación 00:34:49
oxidativa gracias a ese sistema 00:34:51
enzimático llamado piruvato 00:34:53
deshidrogenasa 00:34:55
pierde CO2, claro 00:34:56
pero a cambio se sintetiza 00:34:58
se reduce un poder reductor 00:35:01
se reduce un NADH2 00:35:03
uno para cada uno de esos 00:35:04
piruvatos 00:35:07
así que antes ya teníamos 00:35:09
dos NADHs y ahora 00:35:11
uno y otro hacen otros 00:35:13
dos NADHs 00:35:15
con lo cual tenemos en total 00:35:17
ya van 00:35:19
ya van cuatro 00:35:21
y después cuando tenemos los acetilcoenzima A 00:35:24
penetran en el ciclo de Krebs 00:35:27
y porque acetilcoenzima A 00:35:29
salen tres NADs 00:35:31
y un FAB y un GTP 00:35:33
Si llevamos la cuenta de todo eso, al final nos salen un montón de NADH, un montón de FADH y llegamos a la conclusión de que en la fosforilación oxidativa, si cada NADH va a ser capaz de traducirse en 3 ATPs y cada FADH va a ser capaz de traducirse en 2 ATPs, 00:35:35
Al final, como está aquí representado, una única molécula de glucosa la hemos oxidado con seis moléculas de oxígeno para romper todos sus enlaces y dejarla totalmente descompuesta en seis moléculas de dióxido de carbono, seis moléculas de agua. 00:35:57
y qué ha pasado con la energía y qué ha pasado con esos electrones. 00:36:18
Pues gracias a los electrones que habían sido atrapados en los poderes reductores, 00:36:24
hemos conseguido fosforelar nada más y nada menos que 38 ATPs. 00:36:30
38 ATPs son el balance final de una única molécula de glucosa. 00:36:34
Aquí aparece en esta tabla desglosado. 00:36:40
En la glucólisis hemos formado dos ATPs por cada molécula de glucosa. 00:36:43
En la mitocondria, de la glucólisis teníamos dos NADs, de la descarboxilación oxidativa del ácido quirúrgico tenemos otros dos NADHs, y en el ciclo de Krebs, dos NADHs por cada cetílico enzima, un FDH por cada cetílico enzima y un GTP. 00:36:47
y como son dos, todo se multiplica por dos 00:37:08
y cada uno de estos NADH 00:37:10
en la cadena transportada de electrones 00:37:12
generará tres ATPs, así que dos por tres 00:37:14
son seis, dos por tres son seis, seis 00:37:16
por tres son dieciocho, cuatro por dos 00:37:18
digo dos por dos son cuatro 00:37:20
y dos GTPs que equivalen, que son 00:37:22
lo mismo que el ATP, tienen el mismo contenido 00:37:24
energético, al final sumamos 00:37:26
todo esto y llegamos a la conclusión 00:37:28
con la que hoy terminamos la clase 00:37:30
de que una sola molécula de glucosa 00:37:31
en esa vía metabólica 00:37:34
central del metabolismo celular 00:37:36
Esa vía catabólica de la glucosa, hasta descomponerla totalmente en CO2, se han generado, hemos obtenido 38 ACPs. 00:37:38
Eso es un rendimiento energético muy elevado, es un rendimiento energético y es un proceso muy óptimo y evolucionado 00:37:47
que permite un crecimiento y un desarrollo de los organismos que lo poseen incomparable, 00:37:54
mucho más 00:38:01
optimizado que 00:38:05
el metabolismo fermentativo 00:38:06
la respiración oxidativa 00:38:09
de una molécula de glucosa produce 38 00:38:11
ACPs, mientras que la 00:38:13
fermentación de una molécula de glucosa 00:38:15
un ser vivo fermentador 00:38:17
va a conseguir sacar 00:38:19
y esos además son 00:38:22
elaborados a nivel de sustrato 00:38:25
son fosfoliados a nivel de sustrato 00:38:27
Con lo cual, es incomparable. La fosforilación a nivel de sustrato no se puede comparar con la respiración oxidativa de una molécula de glucosa, produciendo 38 ATPs. 00:38:29
Por supuesto no hay nada perfecto en este mundo y en biología todo tiene un precio. 00:38:43
Este metabolismo oxidativo que tenemos las células, como las suyas, como las mías, 00:38:48
las células respiratorias aerobias, está muy bien, es muy potente, 00:38:53
pero genera radicales libres, este metabolismo oxidativo genera radicales libres de oxígeno 00:38:58
que tarde o temprano van oxidando las moléculas, van generando un envejecimiento celular 00:39:03
que nos hace, pues bueno, digamos, pagar el precio que cuesta el tener un metabolismo tan activo, tan optimizado, 00:39:07
un rendimiento energético tan elevado a partir de una molécula de glucosa comparada con el que obtienen los seres vivos fermentadores. 00:39:20
crecen muy poquito, se desarrollan muy poquito, eso sí, bueno, digamos que no tienen que pagar ese precio de la oxidación de sus propias moléculas. 00:39:28
Bueno, eso ya entra dentro casi, digamos, de lo que es filosofía biológica, ¿vale?, y perspectivas evolutivas. 00:39:39
De momento, en lo que nos ocupa, en el tema número 10 del metabolismo celular, ya hemos descrito esta vía, esta ruta metabólica principal de las células, 00:39:46
que es la descomposición de una molécula de glucosa en 6 moléculas de CO2 00:39:56
extrayendo de ellas 38 ATPs nada más y nada menos. 00:40:03
Muchísimas gracias por su atención y ahora quedo a su disposición 00:40:07
para responder las preguntas que tengan o las dudas que les hayan surgido. 00:40:10
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Pablo E.
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3 de febrero de 2021 - 1:03
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