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Fase oscura fotosíntesis - Contenido educativo
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En este vídeo vamos a ver la fase oscura de la fotosíntesis, que es la segunda etapa después de que en la fase luminosa se haya sintetizado el ATP y el NADPH necesario para ahora en esta fase fabricar la materia orgánica.
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Lo primero a tener claro es el objetivo de esta fase, que es sintetizar materia orgánica a partir de inorgánica, concretamente materia orgánica, es decir, basada en carbono orgánico, a partir de CO2.
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Para eso, como hemos mencionado, hace falta que se haya producido previamente la fase luminosa, sintetizando el ATP y el NADPH necesarios.
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Para esta fase de la fotosíntesis no es necesario que exista ya luz solar, es decir, que se esté produciendo lo que hemos visto antes de la fase luminosa.
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Pero el nombre de fase oscura no nos debe dar lugar a pensar que sucede solo de noche.
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Sucede durante el día y durante la noche.
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Simplemente el nombre de oscura indica que es independiente de la existencia en ese momento de energía solar.
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La fase oscura tiene como ruta metabólica al ciclo de Calvin, como ruta metabólica principal,
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que fue descubierto por Melvin Calvin un poquito más allá de la segunda mitad del siglo XX.
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En la fase oscura, una cosa fundamental a tener en cuenta, aparte de que la principal ruta metabólica se llama ciclo de Calvin,
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es que esta ruta metabólica sucede en el estroma del cloroplasto, siempre que estemos hablando
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obviamente de una célula eucariota vegetal. En el caso de una célula prokaryota, pues este proceso
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sucedería en el citosol. El ciclo de Calvin es un ciclo y por lo tanto análogo a lo que sería el
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ciclo de Krebs, no porque tengan el mismo objetivo ni porque sinteticen el mismo tipo de sustancias,
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sino porque regenera la molécula inicial que hace que funcione este ciclo de tal manera que
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si en el ciclo de Krebs se regeneraba el ácido oxalacético en el ciclo de Calvin se regenera
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la ribulosa 1,5-difosfato que va a ser la molécula con la que vamos a comenzar el ciclo de Calvin y
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la molécula con la que vamos a terminar porque es necesario regenerarla para que el ciclo de
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Calvin vuelva a funcionar posteriormente. Es la ribulosa 1,5-difosfato la que se va a unir a
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una molécula de CO2, CO2 que se introduce dentro del cloroplasto gracias a los estomas,
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a los poros que tiene la hoja, y que ese CO2 cuando se une a la ribulosa 1,5-difosfato
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va a hacer que comience esta ruta metabólica que llamamos ciclo de Calvin.
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El ciclo de Calvin se va a dividir en tres etapas fundamentales. La primera etapa se
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llama fijación del CO2, la segunda etapa reducción del CO2 fijado y la tercera etapa
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regeneración de la ribulosa 1,5-difosfato. Para estudiarnos el ciclo de Calvin, lo más
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eficaz y lo más sencillo a la hora de organizar toda esta información es estudiarlo en estas
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tres etapas, de tal manera que es así como os lo puedo preguntar en un examen. Mencióname
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las tres etapas principales del ciclo de Calvin, es decir, menciona los nombres, fijación
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del CO2, reducción del CO2 fijado y regeneración de la ribulosa 1,5-difosfato o menciona y
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explícame cada una de estas etapas. Dentro de estas etapas hay más de una reacción química,
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no significa que una etapa sea una reacción química, simplemente que el conjunto de reacciones
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químicas del ciclo de Calvin se pueden clasificar y las vamos a estudiar organizadas en tres etapas.
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La primera etapa, fijación del CO2, consiste en que una molécula de CO2 se va a unir a una
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molécula de ribulosa 1,5-difosfato. Si os acordáis, la ribulosa es un monosacárido de 5 carbonos que
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vimos en el tema de glúcidos. Cuando el CO2 se une a la ribulosa 1,5-difosfato, se forma un compuesto
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de 6 carbonos que es altamente inestable, de tal manera que se fragmenta en dos compuestos de 3
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carbonos cada uno. Estos dos compuestos de 3 carbonos son dos compuestos llamados ácido 3
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fosfoglicérico. Y una parte muy importante es ese nombre que vemos en negrita en la diapositiva que
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es rubisco. Rubisco es el nombre de la enzima que permite que el CO2 que ha entrado al cloroplasto
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se una a la ribulosa 1,5-difosfato. Sin la presencia de esta enzima no podríamos comenzar
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el ciclo de Calvin. De hecho, la enzima rubisco es la más abundante en la biosfera porque es
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fundamental para que se forme, se produzca el ciclo de Calvin y también porque es una enzima algo
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lenta o bastante lenta en comparación con el resto de enzimas que trabajan una velocidad mucho mayor
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y con menor cantidad de enzimas obtenemos resultados mucho más rápidos. Una vez que tengo las dos
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moléculas de ácido 3 fosfoglicérico, ahora lo que vamos a hacer es reducir, es decir, vamos a ver
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como en la molécula, si añaden átomos de hidrógeno, la hacemos más compleja, más
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grande, porque estamos fabricando, al fin y al cabo, materia orgánica. Entonces, para
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reducir este CO2, como vamos a fabricar y a añadir átomos y electrones, vamos a necesitar
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energía en forma de ATP y una coenzima reducida que nos dé los electrones necesarios, que
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los vamos a ver aparecer como átomos de hidrógeno y que va a ser el NADPH. Esta etapa de reducción
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del CO2 fijado tiene dos pasos o dos reacciones químicas. La fosforilación del ácido 3-fosfoglicérico
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convirtiéndolo en ácido 1,3-difosfoglicérico para lo cual vamos a necesitar consumir ATP y luego
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vamos a pasar el ácido 1,3-difosfoglicérico a gliceraldehído 3-fosfato mediante una reducción
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de ese ácido 1,3-difosfoglicérico, de tal manera que la coenzima NADPH pierde ese hidrógeno,
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vuelve a ser NADP, forma oxidada, y ese hidrógeno pasa al ácido 1,3-difosfoglicérico, el cual
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se convierte ahora en gliceraldehido 3-fosfato.
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Y el resto del ciclo de Calvin lo vamos a resumir como todas aquellas reacciones químicas
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que nos llevan a la regeneración de la ribulosa 1,5-difosfato.
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De cada 6 moléculas de gliceraldehido 3-fosfato que salen del proceso que hemos visto antes, solo una se va a utilizar y va a esperar para ser usada para poder sintetizar glúcidos, concretamente glucosa o asociados, mientras que 5 moléculas de gliceraldehido 3-fosfato continuarán en el ciclo de Calvin para regenerar 3 moléculas de ribulosa 1,5-difosfato.
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difosfato. La ribulosa hemos dicho que es un monosacárido de 5 carbonos y el gliceraldehído
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sabéis que es un monosacárido de 3. Si 5 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato, es decir, 5 moléculas
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de 3 carbonos cada una continúan el ciclo de Calvin, significa que 5 moléculas de 3 carbonos,
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Son 5 por 3, 15 carbonos que van a regenerar 3 moléculas de 5 carbonos. 3 por 5, 15 otra vez, es decir, 3 moléculas de ribulosa 1,5-difosfato.
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Este es el ciclo de Calvin con todo su detalle. Si hemos prestado un poquito de atención a las etapas anteriores, vemos como en este ciclo, a diferencia del ciclo de Krebs, sí vamos a estudiarnos más detalle de las reacciones químicas que suceden dentro de él.
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No vamos a estudiarnos todas las reacciones del ciclo de Calvin, pero en la primera etapa, que era por ejemplo la fijación de ese CO2, sí hay que estudiarse esa reacción química, que es la unión del CO2 con la ribulosa 1,5-difosfato, gracias a la enzima rubisco, para generar el ácido 3-fosfoglicérico.
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Esa primera etapa realmente es sólo una reacción química que hay que estudiarse.
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La segunda etapa es la reducción del CO2 fijado y hemos mencionado específicamente las dos reacciones químicas que suceden en esta etapa,
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tanto la fosforilación como la reducción, para poder obtener el gliceraldehído 3-fosfato, con lo cual aquí también hay que saberse el detalle.
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Lo bueno es que el resto de reacciones químicas, que son estas que vemos aquí abajo y a la izquierda,
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las vamos a resumir, y no hace falta saber el detalle, como etapa de regeneración de la
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ribulosa 1,5-difosfato. Ya hemos dicho que de cada seis moléculas de gliceraldehído 3-fosfato,
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sólo una va a ser utilizada posteriormente para fabricar materia orgánica, mientras que cinco de
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ellas van a seguir el ciclo de Calvin para poder regenerar tres moléculas de ribulosa 1,5-difosfato.
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Fijaros e insisto en que el gliceraldehído 3-fosfato tiene 1, 2 y 3 carbonos.
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Si yo tengo 5 moléculas de 3 carbonos, son 15 carbonos.
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Con 15 carbonos yo puedo fabricar 3 moléculas de 5 carbonos, es decir, 3 moléculas de ribulosa.
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1, 2, 3, 4, 5 carbonos, pues 3 moléculas de estas.
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Como solamente un gliceraldehído 3-fosfato va a estar aquí esperando, pues hará falta que llegue otro
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para poder sintetizar una molécula de glucosa que es C6H12O6 y por lo tanto tiene 6 carbonos.
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En esta diapositiva lo que tenemos es el detalle del ciclo de Calvin que acabamos de contar
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resumido en las tres etapas de fijación del CO2, reducción del CO2 fijado y regeneración
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de la ribulosa 1,5-difosfato. De esta diapositiva lo más interesante es que si nos fijamos,
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pues si contamos el mismo ciclo partiendo del hecho de tres moléculas de CO2 que se unen a
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tres moléculas de ribulosa 1,5-difosfato, vamos a tener tres moléculas ahora de seis carbonos que
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hemos dicho que son inestables, con lo cual se fragmentan en moléculas de tres carbonos, con lo
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cual voy a tener tres moléculas de seis carbonos que se rompen, pues voy a tener seis moléculas de
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tres carbonos al final, con lo cual seis moléculas de ácido 3-fosfoglicérico, que acabarán siendo
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seis moléculas de gliceraldehído 3-fosfato, de las cuales una se va a utilizar más adelante para
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sintetizar glucosa y glúcidos en general de seis carbonos y sólo cinco moléculas van a continuar
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el ciclo de Calvin para regenerar tres moléculas de ribuloso no 5-difosfato. La cuestión es que
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esto necesitamos estudiarlo con un papel delante para que nos cuadre el número de carbonos, para
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que le veamos sentido cómo es posible que de cinco moléculas de tres carbonos podamos regenerar tres
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moléculas de cinco carbonos sin más. Este gliceraldehido 3-fosfato como decimos va a servir
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para sintetizar glucosa o fructosa en el citosol y después pues más adelante con esta materia
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orgánica sencilla que podamos sintetizar vamos a tener rutas anabólicas que no vamos a estudiar
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pero se va a poder sintetizar pues ácidos grasos aminoácidos o almidón como almacenaje de esta
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glucosa en una ruta metabólica que sí mencionaremos más adelante en este tema 9. Para poder sintetizar
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una molécula de glucosa completa, es decir C6H12O6, hace falta dar dos vueltas al ciclo de
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Calvin porque hemos dicho que de cada seis moléculas de gliceraldehido 3-fosfato, cinco
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siguen en el ciclo y sólo una se queda a la espera de ser usada como materia orgánica, con lo cual
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hace falta darle dos vueltas al ciclo, tal cual lo teníamos en la diapositiva que reflejaba todas
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las reacciones químicas con detalle, con lo cual el balance energético necesario para
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sintetizar una molécula de C6H12O6 es de 12 NADPH y 18 ATPs. Si contamos la historia
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simplemente con 3 moléculas de CO2, pues entonces la mitad 6 NADPH y 9 ATPs. La reacción
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global de la fase oscura de la fotosíntesis es esa que tenéis ahí, pero sobre todo hay
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que prestar atención a la que tenemos abajo, ecuación global de la fotosíntesis, que
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es muy sencilla porque ya hemos mencionado varias veces en clase que al final es la misma ecuación
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que la de respiración celular pero a la inversa. De tal manera que yo parto de carbono inorgánico,
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seis moléculas de CO2, seis moléculas de agua para dar lugar a una materia orgánica, un monosacárido,
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C6H2CO6 y como producto residual seis moléculas de oxígeno. En esta ecuación global de la
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fotosíntesis en la parte de los reactivos podéis poner incluso aquí un componente que sea energía
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luminosa, de tal manera que quede reflejado que todo este proceso es un proceso que se genera
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gracias a la aparición de esa energía que permite que esta ecuación química al final pueda funcionar.
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- Idioma/s:
- Materias:
- Biología
- Niveles educativos:
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- Primer Curso
- Segundo Curso
- Autor/es:
- Silvia Cid Carmona
- Subido por:
- Silvia C.
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- Reconocimiento - No comercial - Compartir igual
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- Fecha:
- 29 de enero de 2025 - 12:57
- Visibilidad:
- URL
- Centro:
- IES MARIA ZAMBRANO
- Duración:
- 12′ 48″
- Relación de aspecto:
- 4:3 Hasta 2009 fue el estándar utilizado en la televisión PAL; muchas pantallas de ordenador y televisores usan este estándar, erróneamente llamado cuadrado, cuando en la realidad es rectangular o wide.
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